Эволюция рода лошадей (Equus) в четвертичном периоде (плейстоцене)

В течение четвертичного периода климат, растительность и животный мир Европы значительно изменялись. Эти изменения были вызваны четырьмя периодами сильного похолодания (гюнцским, миндельским, рисским и вюрмским), сопровождавшимися оледенениями, особенно резкими в Восточной Европе. В промежутках между похолоданиями (из которых самым сильным было рисское) наступали более теплые межледниковые периоды, климат которых приближался более или менее к климату современной послеледниковой эпохи.

Изучение этого периода эволюции лошадей, имеющее большое значение для разработки истории происхождения современных пород и типов, успешно продвинулось вперед в результате исследований наших отечественных ученых - И. Д. Черского, Е. А. Богданова, А. А. Браунера, А. А. Борисяка, П. Н. Кулешова, В. Громовой и др.

Работами советских ученых утверждается эволюционная идея в учении о происхождении современных форм лошадей и отвергаются антиэволюционные теории (Антониуса, Адамца и др.)" игнорирующие изменчивость лошадей в плейстоцене, а также в период после одомашнивания их и пытающиеся отыскать среди ископаемых форм, живших сотни тысяч лет назад, предков, сходных с современными типами и породами.

В. Громова в своих работах, посвященных изучению истории рода лошадей, показывает, что в период плейстоцена род лошадей претерпел значительные изменения и расчленился на несколько ветвей, давших начало современным подродам: настоящих лошадей, зебр, ослов и полуослов. В. Громова показывает далее, что как темпы, так и направление эволюции разных групп рода Equus в плейстоцене связаны с изменениями физико-географической среды их обитания и зависят от изменения условий существования.

"Наиболее быстрое изменение рода Equus в Старом Свете, - пишет она, - мы наблюдаем в Европе, где температурное понижение в плейстоцене было наиболее значительным. Менее всего удалились морфологически от исходной формы эквиды Африки (зебры. - Л. К.) с ее относительно постоянным на протяжении плейстоцена климатом; в значительной степени примитивны также и полуослы, сложившиеся в южной и центральной Азии - областях, также не подвергавшихся в плейстоцене значительному охлаждению. Такая связь дает право думать, что основным фактором, заставляющим эволюционировать различные группы лошадей, является изменение условий их существования"^*.

^* (См. В. Громова, Опыт изучения процесса образования форм у млекопитающих (род Equus лошади). Труды зоологического института Академии наук СССР, т. VI, вып. 4, 1941, стр. 152.)

Основная линия эволюции лошадей в четвертичный период от древних форм плиоцена к современным формам прослеживается по ископаемым остаткам в восточной и средней части Европы, а также частично в северо-восточной и юго-западной Азии.

На протяжении плейстоцена в скелете лошади, особенно в строении ее черепа, зубного аппарата и конечностей, произошли существенные изменения.

В ходе приспособления к травянистой жесткой пище зубы лошадей приобретали все большую прочность, складчатость их уменьшалась и одновременно увеличивалось количество эмали и цемента. Увеличивались размеры зубов. Череп становился более широким во лбу, с менее узкой и менее длинной лицевой частью. Костяк конечностей несколько уменьшался в длину при одновременном значительном увеличении его толщины и массивности.

Характерно, что если в третичный период у древних предков лошадиных переход к сухой пище сопровождался укрупнением зубов и удлинением лицевой части черепа, то в четвертичный период дальнейшее приспособление к жесткой травянистой пище у ряда форм лошадей при продолжающемся укрупнении зубов и большем развитии челюстей в ширину сопровождалось уже не удлинением, а, наоборот, укорочением лицевой части черепа. Процесс вторичного укорочения морды в этот период В. Громова объясняет следующим образом: "Быть может, чрезмерное выдвигание вперед зубного ряда создает неблагоприятные условия работы жевательных мускулов: точки прикрепления их (угловой отдел челюсти и венечный отросток ее) находятся слишком далеко от места приложения сопротивления, представляемого пережевываемой пищей. Увеличивающаяся жесткость пищи, возможно, требует сокращения этого расстояния, что облегчает работу мышц при жевании"^*.

^* (В. Громова, История лошадей (рода Equus) в Старом Свете, ч. II, 1949, стр. 61.)

В связи с различием физико-географических условий, а также чередованием ледниковых и межледниковых периодов эволюция основной линии лошадей шла в нескольких направлениях и сопровождалась дивергенцией-образованием нескольких типов.

В приледниковой полосе, в условиях лесотундры и влажных лугов с сырым и прохладным климатом, развивался тип крупных лошадей с узколобым и длинномордым черепом, массивным костяком конечностей и широкими копытами. Процесс укорочения лицевой части черепа у этой группы проходил замедленными темпами.

Наиболее древние предшественники этого типа обнаружены в слоях раннего плейстоцена в Западной и Восточной Европе. Это остатки лошади из Мосбаха, остатки лошади, описанной под названием Е. Abeli (западная Европа), остатки лошадей из тираспольского гравия, из Бессергеневки (близ Таганрога), из Днепропетровской области и других мест. У этих лошадей еще не развился массивный костяк. При очень крупном росте они имели тонкий костяк конечностей и узкое копыто, что указывало на достаточную плотность грунта, на котором они обитали.

В среднем плейстоцене обнаружены остатки крупных лошадей из Штенгейма и Таубаха (Западная Европа), имевших по сравнению с предыдущими несколько меньший рост, но уже более массивный костяк.

Наиболее широко крупные лошади были распространены в верхнем плейстоцене, особенно в период великого рисского оледенения. Они встречаются в Западной и Восточной Европе и на севере Сибири. Костяк их имел максимальную для лошадей массивность, а копыта - очень большую ширину. Остатки этих лошадей, обнаруженные в Западной Европе, описаны под названием Е. caballus germanicus и Е. с. minor. В верхнем плейстоцене Восточной Европы этот тип лошади представлен многочисленными остатками в стоянках верхнего и среднего палеолита (древнекаменного века) от северного Урала (близ Уфы) и до Северного Кавказа и Крыма. От так называемых хазарских лошадей среднего плейстоцена, обитавших в этих местах раньше, они отличаются максимальной для лошадей массивностью костей конечностей и максимальной шириной копыт (череп не найден). Эти лошади в отдельных работах описываются под названием Е. с. latipes var. nova. На севере Урала и Сибири остатки крупных лошадей найдены в районах рек Тавды и Яны и относятся к межледниковому периоду (миндель-рисскому) и частично ледниковому рисскому.

Как уже указывалось выше, тип крупных и массивных лошадей складывался и получил распространение в приледниковой полосе, характеризовавшейся прохладным и влажным климатом, сочной растительностью и мягким грунтом. В послеледниковый период в связи с изменением условий этот тип лошади мельчал, постепенно уступая место другим типам - более мелких лошадей.

В более удаленных от ледников областях, а также в более теплые и сухие эпохи в условиях степного и лесостепного ландшафта, на юго-востоке и крайнем западе Европы, в Восточной Сибири и юго-западной Азии развивался другой тип лошади, менее крупной, с менее массивным костяком и менее широкими копытами, с широким или средним во лбу черепом, имевшим более короткую лицевую часть и менее складчатые, но более крупные зубы. Лошади этого типа появляются позднее первого крупного типа. Наиболее древние представители их найдены в слоях среднего плейстоцена, предшествующих великому рисскому оледенению в юго-восточной части европейской территории СССР. Эти лошади, обитавшие в прохладной, но сухой степи и лесостепи с обильной травянистой растительностью, а некоторые формы также в лесу, описаны советскими учеными под названием хазарских (Е. с. missi). По размерам и сложению они стоят весьма близко к южнорусскому тарпану и подразделяются на два подтипа: более северный лесной и лесостепной (из Мысов) и более южный (Нижняя Волга) степной.

Лошади этого типа сохранились и в верхнем плейстоцене в период великого оледенения и продолжали развиваться на севере Сибири, в ее степных районах с сухим климатом, в юго-западной Азии и, вероятно, на юго-западе Европы. На территории Восточной Европы в ледниковый период тонконогие хазарские лошади, как мы уже отметили, заменились лошадьми с массивным костяком и широкими копытами (Е. с. latipes). Возможно, что это произошло путем преобразования хазарской лошади в толстокостную форму под влиянием перемены климата и условий существования.

Остатки некрупных лошадей в слоях верхнего плейстоцена, относящихся к эпохе после рисского оледенения, обнаружены на Новосибирских островах, на Таймыре, в районе реки Яны (где климат был в то время теплее современного) и в Забайкалье.

В Западной Европе лошади второго, более легкого по сложению типа появляются также после великого рисского оледенения (в слоях рисс-вюрмского межледникового периода). Они обнаружены в виде колоссальных скоплений костей у стоянок в Солютре (на юге Франции), в отдельных остатках из Шуссенрида (Германия), а также в Швейцарии.

В послеледниковый период лошади мелкого типа получают весьма" широкое распространение, вытесняя крупные ледниковые формы.

Описывая изменения в строении ископаемых форм лошадей, про" исходившие в плейстоцене в связи с неоднократными переменами климата, В. Громова указывает, что эти изменения носили адаптивный характер, т. е. способствовали лучшей приспособленности животных к изменявшимся условиям существования. Так, например, в условиях мягкого грунта развивались широкие копыта и толстый костяк, в условиях сухого грунта - узкие копыта и тонкий, плотный костяк. В условиях открытого ландшафта, вызывавшего обострение слуха у животного, происходили изменения слухового отдела черепа. Употребление мягкой, сочной травянистой растительной пищи обычно способствовало сохранению складчатых форм зубов; переход на сухую, жесткую пищу вызывал развитие бесскладочных форм зубов, которые в зоне полупустыни приобрели особенно крупные размеры.

В. Громова отмечает также общую тенденцию, согласно которой в плейстоцене лошади становились крупнее в эпохи похолоданий и уменьшались в размерах в периоды потеплений. Такие изменения могли происходить неоднократно в связи с чередованием похолоданий в ледниковые и потеплений в межледниковые периоды.

"Очень интересно, - пишет В. Громова, - что на протяжении верхнего плейстоцена наблюдается некоторое изменение в размерах лошадей. Они более крупны в Мустьерскую эпоху (рисское оледенение) - в стоянках Крыма, Южного Урала, несколько мельчают в эпоху Ориньяк-Солютре (рисс-вюрмское потепление) - в стоянках Борщево I, Костенки (Воронеж), снова делаются крупнее в раннем Мадлене (вюрмское похолодание) - в Мезинской стоянке (Черниговск. обл.) и опять еще более мельчают в позднем Мадлене и Азиле (Борщево И). Таким образом, лошади крупнеют в эпохи похолоданий и мельчают в эпохи потеплений. Очень вероятно, что параллельно этому идет изменение в сторону большей массивности форм в первом случае и большей легкости их во втором"^*.

^* (В. Громова, Опыт изучения процесса образования форм у млекопитающих (род. Equus лошади), стр. 140-141.)

Изменчивость форм ископаемых лошадей в плейстоцене, неоднократные смены одной формы другой в связи с изменениями условий существования позволяют предположить, что линия эволюции каждого упомянутого выше типа лошадей не шла непрерывно в одном направлении, но что под влиянием изменения климата и ландшафта происходили (может быть и неоднократно) преобразования крупного узколобого типа в мелкий широколобый и обратно. Отсюда понятна ошибочность попыток установить непосредственные генетические связи между всеми современными породами и типами лошадей и древними лошадьми эпохи плейстоцена. В частности, ошибочно утверждение, распространенное в зоотехнической литературе прошлого, о происхождении современных тяжеловозных пород лошадей от крупных ископаемых форм, живших в плейстоцене.