Задняя конечность

Роль проксимального "заводного механизма", включающего в действие сухожильно-связочный аппарат задней конечности лошади, приводящий (при попеременной опоре на одну из этих конечностей) все суставы ее в состояние разгибания, - выполняет четырехглавый мускул бедра (m. quadriceps femoris).

В состав мощного сухожилия этой мышцы, перебрасывающегося через вершину коленного сустава, включена крупнейшая сесамовидная кость скелета - коленная чашка, сочленяющаяся санным суставом с facies patellaris бедренной кости. Она лабильно удерживается на весу, будучи прижата к верхнему отделу пателлярной поверхности силой сокращения четырехглавой и двухглавой мышц бедра.

Коленная чашка (patella), будучи заведена сокращением четырехглавой мышцы на выступающий кпереди и кверху широкий медиальный гребень пателлярной суставной поверхности бедренной кости, автоматически вызывает разгибание всех нижележащих суставов задней конечности, без затраты на это мышечной энергии. Фиксируется коленная чашка на медиальном гребне, охватывающим его крючковидным хрящевым отростком¹.

¹(Кадлец, Штос и Марков утверждают, что при спокойном стоянии лошади коленная чашка не заводится на выпуклость медиального пателлярного гребня, а принадлежит к верхней трети пателлярной суставной поверхности По Кадлецу четырехглавый мускул бедра при этом бездеятелен и большое значение приобретает в укреплении колена в разогнутом состоянии (при стоянии) собственный связочный аппарат коленной чашки.)

Запиранию коленного сустава в разогнутом состоянии (при стоянии) способствует также напряжение эластической желтой фасции (tunica flava abdominis), передаваемое на сустав следующим путем: m. obliquus abdominis externus (tunica flava abdominis) → lamina femoralis апоневроза m. obi. abd. externi → patella (заведенная на вершину медиального гребня пателлярной поверхности бедра). Есть основание думать, что при выносе задней конечности вперед (во время движения) этот механизм также содействует экономии мышечной энергии флексоров тазобедренного сустава¹.

¹(Напрягаясь под действием дистального "заводного механизма" (вызывающего фиксацию стопы при стоянии), обе дорсальные мышцы голеин, начинающиеся на бедренной кости (m. extensor digitalis pedis longus и m. peronaeus tertius) безусловно участвуют в запирании коленного сустава в разогнутом состоянии (групповая функция в комплексе сухожильно-связочного аппарата).)

Как в суставы передней конечности, суставы задней конечности являются комбинированными, т. е. функционально объединенными. Увеличение или уменьшение угла в проксимальных суставах (тазобедренном и коленном) немедленно вызывают соответственное увеличение или уменьшение углов во всех нижележащих суставах, т. е. у лошади совершенно исключается возможность (в противоположность тому, что имеет место у человека и у ряда других многопалых млекопитающих) сепаратных движений в отдельных суставах конечности, начиная с коленного.

Рис. 13. Сухожильно-связочный аппарат задней конечности R. f. - m. quadriceps femoris (rectus femoris) ; Pl. - m. flexor dig. ped. sublimis (plantaris); P. - m. peronaeus tertius xx - взаимная топография точек фиксации мышц, обозначенных как 'Pl' и 'P'

Среди мышц задней конечности лошади, располагающихся в области голени, имеется две мышцы, полностью превратившиеся в сухожильные тяжи (если не считать ограниченного числа мышечных волокон, сохранившихся в составе этих мышц). Это: поверхностный пальцевый сгибатель (m. flexor digitalis pedis sublimis) - на план- тарной поверхности голени, и малоберцовый третий мускул (m. ре- ronaeus tertius) - на дорсальной поверхности голени. Обе "мышцы" поэтому не в состоянии менять свою длину и могут производить полезную работу, направленную к разгибанию голеностопного сустава (m. flexor digitalis pedis sublimis), или сгибанию этого сустава (m. peronaeus tertius) только в целом, перемещаясь в пространстве (вниз или вверх) под влиянием сгибания или разгибания конечности в коленном суставе (рис. 13). Чтобы представить функцию этих мышц, превращенных в сухожильные тяжи, необходимо принять во внимание следующие особенности их фиксации, а также взаимной и относительной топографии:

M. flexor digitalis pedis suiblimis начинается над коленным суставом в плантарной ямке бедренной кости, перебрасывается через бугор пяточной кости и, попутно фиксируясь на последнем, оканчивается на венечном краю 2-ой фаланги и дистальном конце 1-ой фаланги. Мускул плотно соединен с перимизием латеральной головки икроножной мышцы, в свою очередь тесно связанной с медиальной головкой той же мышцы. Тесная функциональная связь поверхностного пальцевого сгибателя с Ахилловым сухожилием достигается также своеобразным спиральным охватом последнего при переходе сгибателя из глубины на внешнюю поверхность этого сухожилия.

M. peronaeus tertius начинается в разгибательной ямке бедренной кости между латеральным надмыщелком и латеральным гребнем пателлярной поверхности и оканчивается дорсолатерально на костях предплюсны и плюсны. Мускул плотно связан с перимизием передней большеберцовой мышцы (m. tibialis anterior).

По отношению к коленному суставу и голени обе мышцы занимают прямо противоположную позицию, причем третий малоберцовый мускул начинается на выступающем книзу и кпереди от сустава коротким плече рычага (область латерального надмыщелка бедренной кости), а поверхностный пальцевой сгибатель начинается на выступающем кзади и кверху от сустава длинном плече рычага (область плантарной ямки).

Оканчиваются же оба мускула таким образом, что поверхностный пальцевой сгибатель, наоборот, фиксируется на направленном кверху и кзади коротком плече рычага (бугор пяточной кости), а малоберцовый третий мускул - на направленном книзу и кпереди длинном плече рычага (кости предплюсны и плюсны).

Ввиду действия поверхностного пальцевого сгибателя как экстензора скакательного сустава, а малоберцового третьего мускула как флексора того же сустава, это обратное отношение к верхним и нижним плечам двух мощных рычагов обеспечивает животному выигрыш в силе и быстроте передвижения (размах при подаче тела вперед при передне-задних выносах освобожденной от тяжести тела конечности).

Оба костных рычага, так же как и оба сухожильных тяжа (обе "мышцы") параллельны друг другу, что дает основание полагать наличие своеобразного костносухожильного параллелограма, объединяющего действие коленного и голеностопного суставов и автоматизирующего функциональную связь между этими суставами.

Хорошо иллюстрирует механизм этого параллелограма простая конструкция, смонтированная из пяти металлических или деревянных планок, попарно параллельных и подвижно соединенных между собой. Планки, изображающие костные стороны параллелограма (нижний отрезок бедра, верхний отрезок стопы), выпускаются за рамку - одна вправо, другая влево. Срединная планка изображает большеберцовую кость (рис. 14).

Рис. 14. Сухожильно-костный параллелограм, функционально объединяющий коленный и тарсальный суставы. Костные стороны параллелограма: F - os femoris, T - tibia; Tars. - tarsus; Mt. - metatarsus. Сухожильные стороны параллелограма: Pl - m. flex. dig. ped. sublimis; Peron. III - m. peronaeus tertius; pl. - fossa plantaris; ext. - fossa extensoria; t. c. - tuber calcanei

Тесная зависимость между обеими главными парами сторон этого параллелограма заключается в том, что в различных фазах движения изменяется величина углов последнего, при сохранении взаимного параллелизма его сторон, в то время как длина этих сторон есть величина неизменная (длина костных рычагов и обеих "мышц").

Следовательно, синхронное изменение величины суставных углов коленного и голеностопного суставов вызывается попарным взаимным смещением сторон параллелограма под влиянием сгибания или разгибания конечности в коленном суставе.

При противоположном направлении вершин обоих суставов сгибание коленного сустава влечет за собой сгибание голеностопного сустава и наоборот.

При укреплении конечности в разогнутом состоянии (выпрямление бедра под влиянием разгибания в коленном суставе) изменяется пространственное положение начальных точек фиксации поверхностного пальцевого сгибателя и малоберцового третьего мускула, причем плантарная ямка перемещается кверху (подымание длинного плеча рычага), а разгибательная ямка - на то же расстояние книзу (опускание короткого плеча рычага). Смещение кверху поверхностного пальцевого сгибателя, фиксированного на пяточном бугре (максимально возможное при полном разгибании колена), влечет за собой разгибание конечности в скакательном суставе, облегчаемое одновременным смещением книзу (на то же расстояние) малоберцового третьего мускула.

Таким образом, четырехглавый мускул бедра, заводя кверху коленную чашку, вызывает запирание в разогнутом состоянии не только коленного, но и скакательного (голеностопного) сустава.

Разгибание конечности в коленном и скакательном суставах вызывает немедленное укрепление в разогнутом состоянии всех ниже расположенных суставов, подобно тому, что наблюдается в передней конечности при разгибании ее в локтевом и запястном суставах.

Отличительным признаком сухожильно-связочного аппарата нижнего отдела задней конечности (суставы 1-ой, 2-ой и 3-ей фаланг). по сравнению с таковыми передней конечности, является отсутствие сухожильной головки у поверхностного пальцевого сгибателя, полностью компенсируемое крепкой фиксацией этой мышцы на пяточном бугре. В остальном устройство этого аппарата подобно устройству его на передней конечности - с последовательной передачей разгибательных движений от плантарного фиброзного усиления суставной капсулы скакательного сустава, посредством m. interosseus medius, к сесамовидным костям 1-ой фаланги, а от уровня последних, посредством двух дорсальных сухожильных головок, к длинному пальцевому разгибателю и третьей фаланге и через плантарные связки - к первой и второй фалангам. Смещение кверху межкостного среднего мускула вызывается смещением кзади и кверху плантарной поверхности скакательного суставу вследствие разгибания (выпрямления) конечности в этом суставе.

Но еще большее значение для напряжения дистального сухожильно-связочного аппарата задней конечности имеет опора на палец, вызывающая пружинящее переразгибание плюсно-фалангового сустава, обращенного своей вершиной плантарно.

Таким образом, укреплению пальца в этой позиции содействуют две встречных силы, определяющих неутомимость голеностопного отдела конечности и ограниченную утомляемость конечности в целом.

Что касается укрепления в умеренно согнутом положении тазобедренного сустава при стоянии животного, то оно происходит автоматически вследствие неподвижной связи таза с позвоночником и превращения вышеописанным образом свободной задней конечности в выпрямленную и укрепленную во всех суставах подпорку под таз.

Роль тормозов, противодействующих сгибанию в суставах коленном и голеностопном (скакательном), выполняют:

а) в коленном суставе - заведенная четырехглавой мышцей и укрепленная на вершине медиального гребня пателлярной поверхности коленная чашка, связанная тремя прямыми связками с большеберцовой костью;

б) в голеностопном суставе - смещенный кверху и укрепленный в этой позиции разогнутым коленным суставом поверхностный пальцевый сгибатель, имеющий промежуточную фиксацию на пяточном бугре. Что касается тормозов пальцевых суставов, то они устроены так же, как и на передней конечности.

В отличие от передней конечности, задняя конечность испытывает при стоянии утомление, связанное с затратой активной мышечкой энергии, главным образом, четырехглавой мышцей бедра. Эта энергия необходима для удержания коленной чашки, загруженной тяжестью тела конечности, в верхней позиции. С этой особенностью связана у лошади одновременная опора при стоянии не на четыре, а на три конечности, при одной задней конечности, освобожденной от тяжести тела (отдыхающей) и несколько подогнутой в суставах (опусканием коленной чашки благодаря ослаблению четырехглавой мышцы).

Усилие четырехглавой мышцы, направленное к удержанию коленного сустава в разогнутом состоянии следует считать ограниченным, ввиду того, что мышце приходится удерживать коленную чашку только от соскальзывания с медиального гребня пателлярной поверхности бедренной кости, на проксимальном утолщении которого заведенная коленная чашка находит себе относительно крепкую опору.

Кроме того следует учесть весьма благоприятные условия, в которых пребывает коленный сустав, благодаря воздействию на него огромного мышечного массива заднебедренной группы (biceps femoris, semitendinosus, semimembranus), являющейся групповым разгибателем коленного сустава и одновременно распространяющим свое действие на скакательный сустав (влияние на сустав своеобразного плантарного мышечного "веера").

Так же, как и на передней конечности, необходимым условием укрепления всех суставов задней конечности, ниже колена расположенных, в разогнутом состоянии при стоянии является физиологический тонус мышц конечностей.

Особенно это касается тех мышц, сухожилия, перимизий и фасции которых участвуют в работе сухожильно-связочного аппарата, а именно: большеберцовой передней, икроножных мышц, а также мышечных волокон поверхностного пальцевого сгибателя и малоберцовой третьей мышцы. Несомненно, также, что для удержания колена в разогнутом состоянии необходимо наличие тонуса а, возможно, и умеренного напряжения у заднебедренной группы мышц.

Утрата физиологического тонуса указанными мышцами (паралич) должна вызвать резкие нарушения в работе сухожильно-связочного аппарата задней конечности, а, возможно, и полный выход из строя этого аппарата. Конечно, выделение отдельных мышц в этом отношении до известной степени искусственно, поскольку при тесной функциональной взаимосвязи не только между мышцами конечности, но и между ними и мышцами туловища, на работе сухожильно-связочного аппарата конечностей не может не сказаться (в той или иной мере) параличное состояние ряда других скелетных мышц, не связанных непосредственно с этим аппаратом.