Чистопородное разведение

В пределах метода чистопородного разведения различают: родственное разведение, или инбридинг,- спаривание особей, состоящих в близком, умеренном или отдаленном родстве, и неродственное разведение, или аутбридинг,- спаривание неродственных животных.

Родственное разведение (инбридинг). Для определения степени родства, или степени инбридинга, применяется схема, предложенная Шапоружем. Согласно этой схеме, римскими цифрами отмечают ряды родословной, в которых встречается общий предок. Сначала проставляют ряды с материнской стороны родословной, а через тире - с отцовской. Например, если общий предок в родословной по материнской стороне встречается в первом, а по отцовской во втором рядах предков, то пишут: инбридинг I-II. При формуле I-II, II-I, II-II инбридинг самый тесный, его часто называют кровосмешением. Если общие предки находятся во втором и третьем, а также в третьем и четвертом рядах предков, такой инбридинг считается умеренным (умеренное родственное спаривание). Все остальные случаи спаривания относят к отдаленному инбридингу.

Биологическое и хозяйственное значение разных степеней инбридинга резко различно. Систематическое применение инбридинга, и особенно спаривание близких родственников, ведет к снижению продуктивности и получению в приплоде дефектных животных.

Близкородственное спаривание ведет к снижению плодовитости (известны факты, когда инбредные животные совершенно теряли способность к размножению), выживаемости приплода, появлению уродов. Попыток применить близкородственное спаривание в коннозаводстве было много, и все они, как правило, не имели успеха. Так, например, в 1928 г. в Московском конном заводе кобыла Джильда 2.33,2, вороная, 1924 г., от Мецената 2.14,3, 1914 г., была покрыта Меценатом. Родившаяся кобылка хозяйственной ценности не имела.

С позиций генетики неблагоприятные результаты близкородственного спаривания объясняются переходом рецессивных летальных и нежелательных нелетальных наследственных задатков в гомозиготное состояние, при котором и проявляется их губительное действие. В каждом инбредном поколении появляются все новые и новые особи с пониженной жизнеспособностью и хозяйственными дефектами. Эти явления, наблюдаемые при инбридинге, получили название инбридинг-депрессии. Но, как показали прямые опыты на лошадях различных пород и анализ массовых материалов конных заводов, умеренный инбридинг, примененный на отборном заводском материале, дает хорошие результаты.

Отдаленный инбридинг (в четвертом и пятом рядах предков) мало чем отличается от неродственного спаривания, или аутбридинга. Умеренным инбридингом и даже отдаленным можно создавать однородные в генеалогическом отношении группы (линии, гнезда, семейства), накопить определенный генеалогический "фон", что имеет очень большое значение в селекционной работе.

Родственные спаривания широко применяют при выведении новых пород, когда племенного материала с ценными качествами еще мало.

Метод умеренного родственного спаривания в коннозаводстве дает положительные результаты не сам по себе, а как составная часть селекционной работы по линиям и маточным семействам при инбридинге на выдающихся предков и при выращивании молодняка в благоприятных условиях.

В коннозаводстве различают: инбридинги на мужских предков отцовской стороны родословной, женских предков материнской стороны родословной, комплексные инбридинги, когда инбридируются или удачные индивидуальные сочетания, или представители удачно сочетающихся линий и маточных семейств. Наиболее эффективен инбридинг на мужских предков отцовской стороны родословной. Это можно объяснить тем, что обычно в заводах в качестве производителей используют наиболее выдающихся жеребцов.

Приведем четыре родословные лошадей, полученных при различных инбридингах. Первый из них - Проказник 2.04,3, 1959 г. Он получен методом умеренного инбридинга, инбридирован в III-III рядах предков на Алойшу 2.14,2 и в V- V, V рядах на Питер Тзи Грейта 2.07¹/₄. Этот тип инбридинга дает положительные результаты и часто применяется в коннозаводстве.

Орион 2.13,7 инбридирован во II-II рядах предков на знаменитую в рысистом коннозаводстве кобылу Оклеву 2.26. Это близкий инбридинг. Применяется редко.

День 2.07, 1947 г., инбридирован в III-III рядах предков на Воина 2.15,2, который приходится дедом его матери (по ее отцовской стороне) и дедом отца (по его материнской стороне). Этот тип инбридинга применяют часто.

В практике подборов, особенно в породах с малой численностью поголовья, при спаривании лошадей разных мужских линий нередко применяют инбридинг на боковых предков, и зачастую именно эти инбридинги и определяют успех подбора. Для иллюстрации такого подбора приведем родословную основного продолжателя линии Отбоя в орловской рысистой породе - жеребца Отклика 2.07 (3 лет), серого, 1952 г. (Отбой - Конвенция).

Отклик инбридирован в IV-IV рядах предков на Сулака. Кроме того, в отцовской стороне родословной (III ряд) имеется полная сестра Сулака - Сударка (Аламан - Сударыня). Прямая мужская линия Ловчего 2.13,1, 1921 г., не подкреплена. Это типичный случай формирования нужного наследственного комплекса систематическим умеренным инбридингом на боковых предков.

Неродственное разведение, или аутбридинг. При этом методе возможно несколько вариантов спаривания: 1) родительская пара представляет собой неродственных особей, полученных методом неродственного спаривания; 2) отец получен методом инбридинга, матка аутбредная (топинкроссинг); 3) матка инбредная, производитель аутбредный (боттомкроссинг); 4) инбредные жеребцы и инбредные кобылы разных линий (инбредлайнкроссинг). Все методы чистопородного разведения применяются в одном и том же заводе одновременно. Конный завод не может пользоваться только одним каким-либо методом - инбридингом или кроссом. В первом случае даже при умеренных инбридингах, применяемых систематически из поколения в поколение, неизбежно наступит инбридинг-депрессия, которая причинит заводу ущерб. Во втором случае постоянное применение метода аутбридинга неизбежно снизит генотипическое и фенотипическое разнообразие, что в конце концов приведет к снижению эффекта селекции.

В практической работе в коннозаводстве в настоящее время рекомендуется применять метод селекции на гетерозис. В схеме он выглядит так.

Проказник 2.04,3; 3.20,4, гнедой, 1959 г., русский рысак, Лавровского конного завода

05874 Орион 2.13,7, гнедой, 1938 г., русский рысак, Лавровского конного завода

День 2.07; 3.16,6; 4.31,1, гнедой, 1947 г., орловский рысак, Дубровского конного завода

Отклик 2.07; 3.13, серый, 1952 г., Ново-Томниковского конного завода (родился в Запорожском конном заводе)

Схема наследования масти

Явление мутации у лошади. Жеребец Лапоть I, рожд. 1946 г., от Ветрогона орловской рысистой породы и Лести русской рысистой породы. Родился коротконогим от нормальных родителей

Жеребец Лапоть II, рожд. 1950 г., от Лаптя I и кабардинской кобылы

Отбором и подбором сохраняется и совершенствуется желательный тип лошадей породы. Жеребцы орловской породы: Любой, рожд. 1854 г. (Лондон - Нужная), Хреновского завода

Отбором и подбором сохраняется и совершенствуется желательный тип лошадей породы. Жеребцы орловской породы: Гипноз 2.09,3 рожд. 1962 г. (Питомец - Гавань), Хреновского завода

Жеребцы орловской породы

Отбором и подбором сохраняется и совершенствуется желательный тип лошадей породы. Жеребцы орловской породы: Чародей, рожд. 1864 г. (Верный - Гроза), завода П. А. Волконского

Отбором и подбором сохраняется и совершенствуется желательный тип лошадей породы. Жеребцы орловской породы: Бульвар 2.05,4, рожд. 1947 г. (Вельбот - Будущность), Хреновского завода

На основе заводской работы старые горные ардены, вывезенные из Бельгии, преобразованы в современную породу русских тяжеловозов. На фотографии жеребец: Арден, рожд. 1860 г., выводной из Бельгии, рост 153 см

На основе заводской работы старые горные ардены, вывезенные из Бельгии, преобразованы в современную породу русских тяжеловозов. На фотографии жеребец: Бизори, рожд. 1865 г., выводной из Бельгии, рост 147 см

На основе заводской работы старые горные ардены, вывезенные из Бельгии, преобразованы в современную породу русских тяжеловозов. На фотографии жеребец: Градус русской тяжеловозной породы, рожд. 1964 г., от Соболя и Гарбуши промеры 155-166-196-23,5

На основе заводской работы старые горные ардены, вывезенные из Бельгии, преобразованы в современную породу русских тяжеловозов. На фотографии жеребец: Ликер русской тяжеловозной породы рожд. 1962 г., от Комплекса и Лысинки, промеры 153-162-198-23

Жеребцы русской тяжеловозной породы

Развитие линии Воина 2.15,2, рожд. 1918 г. (Птенец - Война): родоначальник линии Воин 2.15,2 (некрупный, плотной конституции, гармоничный, задача селекции - укрупнить лошадей, повысить резвость)

Развитие линии Воина 2.15,2, рожд. 1918 г. (Птенец - Война): Посол 2.16,2, рожд. 1933 г. (Воин - Афина Паллада), Дубровского завода (крупный, гармоничный)

Развитие линии Воина 2.15,2, рожд. 1918 г. (Птенец - Война): Морской Прибой 2,04,5, рожд. 1944 г. (Посол - Мурашка), Хреновского завода (крупный, резвый, но с серьёзными недостатками экстерьера - козинец и сырость суставов)

Развитие линии Воина 2.15,2, рожд. 1918 г. (Птенец - Война): Миролюб 2.09, рожд. 1953 г. (Морской Прибой - Буква)

Развитие линии Воина

Развитие линии Зенита - Эльборуса - Бубенчика - Ветра: родоначальник линии Зенит 2.15³/₄, рожд. 1895 г., от Паши и Злючки (задача селекции - усилить массивность, развить резвость и скороспелость)

Развитие линии Зенита - Эльборуса - Бубенчика - Ветра: Эльборус 2.10,5, рожд. 1911 г., от Зенита и Эсмеральды (массивный, некрупный, скороспелый)

Развитие линии Зенита - Эльборуса - Бубенчика - Ветра: Бубенчик 2.10,5, рожд. 1925 г., от Эльборуса и Безнадежной Ласки (некрупный, массивный, несколько грубой конституции)

Развитие линии Зенита - Эльборуса - Бубенчика - Ветра: Ветер 2.10,7, рожд. 1939 г., от Бубенчика и Ветрогонки (некрупный компактный)

Развитие линии Зенита - Эльборуса - Бубенчика - Ветра: Вспыльчивый 2.06,5, рожд. 1949 г., от Ветра и Пылинки (крупный, простоватый)

Развитие линии Зенита - Эльборуса - Бубенчика - Ветра: Довод 2.07,6, рожд. 1957 г., от Вспыльчивого и Декады (крупный, породный, достаточно массивный)

Изменение типа першеронских лошадей под воздействием отбора и подбора. Из каретной лошади средней крупности першерон превращен в типичного тяжеловоза: Бонопарте, сер. жер., рожд. 1854 г. (куплен во Франции, производитель Деркульского конного завода)

Изменение типа першеронских лошадей под воздействием отбора и подбора. Из каретной лошади средней крупности першерон превращен в типичного тяжеловоза: Делец, сер. жер., рожд. 1869 г., Деркульского конного завода

Изменение типа першеронских лошадей под воздействием отбора и подбора. Из каретной лошади средней крупности першерон превращен в типичного тяжеловоза: Силикат, сер. жер., рожд. 1954 г., Хреновского конного завода

Селекционной работой в отдельных заводах выявляют удачные генеалогические сочетания. Разведением в умеренном родстве при инбридингах па выдающихся жеребцов-производителей создают инбредных жеребцов, а при инбридингах на выдающихся маток - родоначальниц заводских семейств - инбредных заводских кобыл. Последующие спаривания инбредных лошадей из проверенных по сочетаемости линий и семейств должны вызвать эффект гетерозиса. В настоящее время селекционная работа по такой схеме в рысистом и чистокровном коннозаводстве еще не может быть организована в полном объеме. Дело в том, что селекционеры пользовались преимущественно методом аутбридинга и в заводах сейчас мало полноценных инбредных производителей и почти нет кобыл, инбридированных на выдающихся маток.

Потомство, полученное при топинкроссинге, рекомендуется использовать или в новом спаривании с инбредными животными (при условии хорошей сочетаемости) для поддержания эффекта гетерозиса, или в инбридингах на наиболее перспективных предков. Практика использования производителей орловской рысистой породы, полученных методом топинкроссинга (Бульвар 2.05,3, Баклан 2.09,3, Казуар 2.09,6 и др.), показала, что все дети этих жеребцов класса 2.15 и резвее получены при инбридинге порядка III - III, III -IV, IV-IV, IV-III; IV-V, V; IV-V; V-V, V. Ни одной лошади этого класса не получено при других подборах. Конечно, как и во всех других случаях, эффективен инбридинг не на любого предка, а на предков, определяющих основную полезную наследственность.

Разведение по линиям. Разведение по линиям в племенном коннозаводстве впервые в России применил в начале XIX века В. И. Шишкин в работе с орловским рысаком.

В настоящее время все заводские породы во всех странах мира разводят по линиям. Знание "кровей", то есть происхождения, в коннозаводстве всегда считалось и считается очень важным, так как на этом строится вся племенная работа.

При разведении по линиям отбор, подбор, выращивание молодняка, тренировка и испытание лошадей ведутся с учетом групповых наследственных хозяйственно полезных особенностей животных, связанных общностью происхождения.

Выдающиеся родоначальники линий не появляются случайно, их создают методическим отбором и подбором в условиях, способствующих развитию желательных качеств породы. Очень большое значение для проявления препотентности^* производителя и создания линии имеет маточная основа; успешное разведение линии возможно только в сочетании с определенными генеалогическими комплексами, которые дополняют ценные качества линии, не изменяя ее основной характеристики. При резко разнородных кроссах старые линии могут прекратить существование, а продукты такого кросса послужить основой для создания новой линии.

^* (Препотентность - устойчивая передача качеств племенного производителя потомству.)

При высокой консервативности наследственности родоначальника и выдающихся хозяйственно полезных качествах его потомства групповое сходство животных линии можно поддерживать отбором и подбором в течение большого числа поколений.

В формальном понимании линия - это все потомство выдающегося производителя. В известной мере в этом есть доля истины, так как любой потомок в той или иной мере обладает наследственными качествами своего предка. Однако в таком случае правильнее говорить о генеалогической линии, то есть о линии, которая составлена только на основании учета происхождения.

Большое значение имеет понятие о заводских линиях как о группах животных, сходных по происхождению, полезной наследственности и продуктивности, выделяющихся своими хорошими качествами в породе. Через преимущественное и широкое их использование и ведется совершенствование породы в целом. Эти группы животных в коннозаводстве и принято называть линиями, а разведение с учетом основных качеств этих групп - разведением по линиям. Разведение по линиям можно успешно применять только при своевременном и точном племенном учете, высоком уровне всей коннозаводской техники и племенной работы с породой в целом.

Система племенной работы при разведении по линиям в коннозаводстве предусматривает:

1. Выделение лучших жеребцов по происхождению, экстерьеру и работоспособности, проверка их по наследственным качествам на группах кобыл, подобранных к ним по прогнозу хорошей сочетаемости.

2. Отбор лучших производителей по качеству потомства.

3. Широкое использование выдающихся производителей в подборах с наиболее ценными в индивидуальных сочетаниях с ними матками.

4. Формирование из потомства выдающегося производителя групп высокоценных маток, сходных с ним по продуктивности, наследственности и конституции, а также жеребцов-производителей, могущих быть продолжателями линий.

5. Формирование и использование маточных гнезд в заводе.

6. Закрепление и развитие ценных качеств родоначальника. Применение для этой цели родственного спаривания на основе использования наиболее подходящих компонентов, или генеалогических комплексов, способствующих развитию линии и не меняющих основных ее характеристик.

7. Для поддержания генетического разнообразия в породе культивировать несколько линий.

При разведении заводских пород лошадей мы различаем: а) мужские линии, б) маточные семейства и гнезда, в) генеалогические комплексы. Все эти категории структуры породы входят в понятие "разведение по линиям", и успешное развитие этих категорий во взаимосвязи обеспечивает успех в работе по совершенствованию пород.

Мужская линия - это группа потомства выдающегося производителя, созданная искусственным отбором и подбором, обладающая сходными чертами экстерьера, продуктивности, наследственности, типа роста и развития. Она составляется обычно из лучшего потомства самого родоначальника, его сыновей, внуков и т. д. Ценные особенности родоначальника целеустремленным отбором и подбором могут культивироваться очень долго, если, конечно, они имеют большую хозяйственную ценность. Например, в чистокровном коннозаводстве дистанционные качества лошадей линии Точстона, 1831 г., отчетливо проявляются вот уже 100 лет на протяжении более десяти поколений. То же можно сказать о дистанционных качествах лошадей линии Летучего, 1877 г., орловской рысистой породы. От родоначальника линии до наших дней прошло 90 лет (шесть поколений), а качество дистанционности и устойчивости рысистого аллюра у лошадей этой линии не только не утеряно, а значительно улучшено. Не утеряно и портретное сходство лучших представителей этой линии.

Если с потомством выдающихся производителей не вести целеустремленную работу по закреплению и развитию ценных качеств, то фамильные черты не будут заметны даже во втором поколении.

Маточные семейства - это группы потомков выдающихся заводских кобыл. В практике коннозаводства они имеют очень большое значение, так как иногда потомство одной кобылы распространяется по всей породе и влияет на ее дальнейшее развитие в течение многих лет. Например, чистокровное коннозаводство Германии в начале XX века находилось под сильным влиянием потомства кобылы Фесты 1893 г. рождения. От нее произошли такие замечательные производители, как Фервор, 1906 г., Фельс, 1903 г., и Фестино, 1902 г. В родословных современных производителей коннозаводства ГДР и СССР и сейчас можно встретить кличку этой выдающейся матки. В том числе Градиво, 1939 г. (ГДР), инбридированный на Фервора в III-III рядах предков; Элерон, 1945 г. (СССР), инбридированный на Фесту через ее внуков Лаланда (сын Фельса) и Лампоса (сын Фервора); Ангебер, 1945 г. (ГДР).

В советском чистокровном и буденновском коннозаводстве до сих пор сказывается влияние заводской матки Стрелецкого конного завода Сент-Махезы, 1913 г., которая от Бримстона, 1915 г., дала двух выдающихся скакунов и производителей - Бескарного, 1925 г., и Будынка, 1926 г.

Для формирования буденновской породы и совершенствования донской большое значение имело потомство донской кобылы Гарантии, 1924 г. От нее было получено три жеребца: Сагиб, 1928 г.; Саксаган, 1930 г., и Сагар, 1935 г. Все они были широко и с успехом использованы в донской породе и при выведении новой породы - буденновской.

Маточные гнезда. В отличие от маточных семейств в маточные гнезда включают только кобыл. В каждом конном заводе формируются маточные гнезда за счет лучших дочерей, внучек и правнучек выдающейся по полезной наследственности кобылы. Для примера можно указать гнездо кобылы Гички 2.17,1, 1921 г., орловской рысистой породы, которое было показано в 1959 г. на Всесоюзной сельскохозяйственной выставке Первым Московским конным заводом. От Гички в заводе остались дочери: а) Гондола 2.10,7; 3.19,4; 4.32,4;1933 г., от которой получены прекрасные заводские матки - Грозная Битва 2.19,2, 1945 г., Горислава 2.19,2, 1948 г., Гагара, 1946 г., Гастроль 2.25,2 (2 лет), 1948 г.; б) Гневная, 1939 г., и ее дочери: Гостья 2.19,4, 1944 г., Премьера, Грань, 1946 г.; в) Гокча 2.23,6, 1944 г.

Маточные гнезда имеют очень большое значение для работы отдельного завода и через продукцию этого завода оказывают влияние на совершенствование породы в целом. Маточное гнездо формируется в одном заводе, а маточное семейство - в породе.

Генеалогические комплексы. В систему работы при разведении по линиям необходимо включать и генеалогические комплексы. Каждая линия развивается в определенных сочетаниях в связи с определенными генеалогическими компонентами, которые дополняют ее ценные качества, не изменяя существенно основную характеристику. В каждой линии применяются такие методы подбора, которые позволяют устранить или ослабить нежелательные качества и усилить полезную наследственность родоначальника. Так, например, старая линия Корешка 2.29,6, 1892 г., наиболее успешно развивалась в сочетании с потомками знаменитого Задорного 5.37, 1854 г., от правнучек которого Корешок дал лучших своих сыновей - Воеводу 2.14,3, 1905 г.; Ухвата 2.15,2, 1906 г.; Вояку 2.16,2, 1904 г.; от внучки - Шкипера 2.14,1, 1908 г.

Современная новая линия Отбоя 2.14,1; 3.32,4,

1934 г. (Бурелом - Опора), выведена в Ново-Томниковском конном заводе путем усиления генеалогического комплекса Задорного - Подаги через Аламана 5.17, 1888 г. Об этом было сказано выше при рассмотрении родословной Отклика 2.07. Наиболее успешным заводское использование Отбоя было в подборах с дочерями Дукача 2.11,4, 1932 г. (сын Воина 2.15), с кобылами линий Корешка, 1892 г., Удалого Кролика 2.16,5, 1916 г., и внучками Барчука 2.12, 1912 г. Но во всех случаях наиболее удачными были подборы, направленные на развитие тех компонентов, которые сопутствовали развитию старой линии Задорного - Подаги - Аламана.

Большое принципиальное значение имеет вопрос о закреплении и развитии ценных качеств линии.

Известно, что практика использования лучших сыновей того или иного производителя, по крайней мере в первые годы, основывается на опыте удачных сочетаний его отца. Однако, учитывая сказанное об эффекте гетерозиса, следует считать, что использование сыновей на проверенных путях использования их отцов дает эффект только в том случае, когда они выведены методом дальнейшего усиления наследственного комплекса отца.

Сильным средством закрепления наследственности и ее развития считается спаривание в родстве (инбридинг). Родственное спаривание ведет к созданию однородных групп в породе, но расчленяет породу на группы по происхождению и конституции.

В практике племенной работы конных заводов близкородственное разведение (I-II, II-I, II-II) и систематическое из поколения в поколение разведение в умеренном родстве при инбридировании одного и того же предка не применяются.

Но разведение по линиям практически невозможно без применения спаривания в родстве, а без применения метода разведения по линиям невозможно успешно совершенствовать породы лошадей. Опыт показал, что наиболее эффективным методом закрепления и развития наследственности предка (родоначальника) служит метод умеренного родственного спаривания при строгом индивидуальном отборе и подборе, при использовании в воспроизводстве конституционально крепких лошадей. Систематический из поколения в поколение инбридинг, даже умеренный, также не должен применяться, так как и эта система работы может вызвать инбридинг-депрессию. Умеренные инбридинги, а затем кроссы хорошо сочетающихся линий и генеалогических комплексов, снова инбридинги и снова кроссы - вот путь развития линий и методы совершенствования пород лошадей.

При формировании линии первые два поколения потомства от родоначальника получают, как правило, методом неродственного гомогенного (однородного) подбора в пределах наиболее желательных генеалогических сочетаний. В последующем может применяться инбридинг на родоначальника и его компоненты.

Более эффективными оказываются такие подборы, когда инбридинги и кроссы сопровождаются отдаленным накоплением определенных генеалогических комплексов.

Очень большое значение для совершенствования пород методом разведения по линиям имеет отбор. В практике коннозаводства отбор состоит из выранжировки кобыл и производителей и выбора из молодняка лучших кобылок и жеребчиков для воспроизводства. Большое значение имеет регулирование нагрузки на производителя.

В настоящее время в нашем коннозаводстве не всегда применяется отбор надлежащей строгости. Однако и при этих условиях для воспроизводства в породе оставляют не более 50% рождающихся кобылок и не более 5% жеребчиков. Все остальные животные не имеют значения для дальнейшего совершенствования породы.

Конные заводы практическую селекционную работу по совершенствованию пород лошадей ведут по единому плану для каждой породы. Этот план составляет Всесоюзный научно-исследовательский институт коневодства и систематически контролирует его выполнение. Планы работы с породами рассматривают советы племенной работы с породами и утверждает Главное управление коневодства и коннозаводства МСХ СССР. Исходя из рекомендаций общего плана работы с породой, заводы и фермы разрабатывают свои селекционные планы на 10 лет, по которым и ведут всю селекционную работу. В планах предусматривают: цели разведения, основные задачи по качеству продукции, работу с линиями и маточными семействами, критерии отбора, схемы подборов, технологию выращивания молодняка и содержания производящего состава.