Наследование мастей

Масть - качественный признак животного, который легко регистрируется и распознается. В процессе разведения лошадей накоплен большой фактический материал, который позволил с позиций генетики выявить закономерности наследования этого признака. В последние годы, когда лошадь из "деревенского жителя" постепенно превращается в "жителя городов", ее масть в ряде случаев стала привлекать особое внимание селекционеров и любителей. Так, сравнительно недавно (к 1949 г.) в США была зарегистрирована новая порода лошадей под названием "аппалуза", стандарт которой предусматривает чубарую масть с рисунком из пятен, крапинок различной формы, размеров и оттенков. К слову заметим, что нам приходилось видеть у извозчиков Дели (в Индии) лошадей, расписанных всевозможными цветочками. В США ведется племенная книга лошадей паломино, которых отбирают и регистрируют только по соловой масти. В ГДР маленькая горная утяжеленная лошадь породы гафлинг сейчас стандартизируется по рыже-игреневой масти.

В первый период существования новой породы стандартизация по масти имеет существенное значение для ее признания и широкого распространения. Типичная масть служит надежной "фабричной маркой".

Для изучения корреляции между мастью и рабочими качествами лошадей были использованы различные методы исследования. В результате ни положительных, ни отрицательных связей не обнаружено. Однако масть (окраска) животных, то есть способность образовывать пигмент, не является биологически безразличным фактором. Совершенно точно установлено, что лошади только серой масти, особенно те, которые рано белеют, страдают злокачественным заболеванием - меляносаркомой, или черновиками. Отмечалась пониженная плодовитость у серых лошадей Фридериксборгского завода^*. У лошадей серых мастей наблюдается повышенная чувствительность к некоторым кормовым средствам. Например, при поедании гречишной соломы у них появляется сыпь по всему корпусу. Ноги с белыми отметинами у лошадей чаще поражаются мокрецами.

^* (Фридериксборгский завод находился в Дании в XVI-XVII веках. Там разводили испанских лошадей верхового типа.)

По вопросу наследования мастей опубликовано две теории. Согласно первой теории, разработанной советскими исследователями (Н. А. Юрасов, В. О. Витт, Д. А. Кисловский), все масти лошади могут быть сведены в так называемый эпистатический (соподчиненный) ряд. Это значит, что действие одной аллельной пары генов мастей подавляется геном неаллельной им пары. Но и эпистатический (подавляющий) ген не может проявиться в отсутствие определенного комплекса гипостатических подавляемых задатков. Таким образом, в данном случае наблюдается не простая доминантность или рецессивность признака, а особое взаимодействие неаллельных наследственных задатков.

Согласно этой теории, первая стадия окисления хромогена дает буровато-рыжие пигментные зерна, обусловливающие образование рыжей масти. Вторая масть в эпистатическом ряду вороная. Она не может образовываться без пигмента и поэтому эпистатична (соподчинена) по отношению к рыжей масти. Генетическая формула вороной масти РРВВ, РРВв, или просто ВВ и Bв, считая, что у всех лошадей есть задаток рыжей окраски. За вороной в эпистатическом ряду стоит гнедая масть (Г). У гнедой лошади корпус окрашен в различные тона коричневато-вишневого цвета, а грива, хвост и низы ног - в черный. В данном случае действует задаток, затормаживающий полное (до черного цвета) окисление пигмента кроющих волос на голове и корпусе лошади. Действие задатка гнедой масти может проявиться лишь в присутствии задатка вороной масти. Формула гнедой масти может быть ВВГГ, ВвГг, ВВГг, ВвГГ. От гнедых лошадей генетической формулы ВВГГ можно получать только гнедых лошадей. Лошади с формулой гнедой масти ВВГг, то есть гетерозиготные по гнедому задатку, могут давать гнедых и вороных детей и не способны давать рыжих. При генетической формуле ВвГГ гнедые лошади дают гнедых и рыжих и не способны давать вороных. Гнедые, гетерозиготные по задаткам гнедых и вороных, способны давать гнедых, вороных и рыжих детей. Буланые лошади (В) имеют несколько генетических формул; 1) ВВГГВВ - гомозиготная буланая, дает только буланых; 2) ВВГГБб - гетерозиготная по буланой окраске, способна давать буланых и гнедых; 3) ВВГгББ - гетерозиготная но задатку гнедой масти, способна давать буланых и вороных; 4) ВВГгБб - гетерозиготная по гнедой и буланой масти, способна давать буланых, гнедых и вороных; 5) ВвГГББ - гетерозиготная по вороной окраске, способна давать только буланых и соловых. По мнению В. О. Витта, при совместном действии комплекса задатков буланой и гнедой масти, при выпадении задатка вороной масти получается соловая масть; 6) ВвГгБб - гетерозиготная по буланой и вороной окраске, способна давать буланых, гнедых, соловых и рыжих; 7) ВвГгББ - гетерозиготная по вороной и гнедой масти, способна давать буланых, вороных, соловых и рыжих и 8) ВвГгБб - гетерозиготная по задаткам всех мастей, способна давать буланых, гнедых, вороных, соловых и рыжих.

Многие масти стоят вне описанного эпистатического ряда и развиваются на основе одного наследственного задатка: серая, чалая, пегая, чубарая, саврасая. Серая масть доминирует над всеми мастями, получить серых лошадей можно только от серых. Характерная особенность их заключается в том, что с возрастом они белеют, так как задаток серой масти вызывает поседение волос. Чалая масть также доминантна по отношению ко всем мастям. Отличается она от серой тем, что в течение жизни окраска не меняется, так как поседение с возрастом не прогрессирует. Пегая масть характерна наличием больших белых пятен на корпусе лошади. Описано две формы пегости - доминантная и рецессивная; при доминантной пегости белые отметины расположены по верху корпуса лошади, а при рецессивной - по низу. Чубарая масть наследуется так же, как доминантная пегость. Саврасая масть характеризуется зональным распределением пигмента по кроющему волосу и прядями седых волос в гриве и хвосте. Определяется она одним доминантным задатком. Мышастая масть определяется двумя наследственными задатками - задатком дикой окраски (доминантной) и задатком вороной масти.

Вторую теорию наследования мастей разработали зарубежные исследователи, главным образом Касл. Согласно этой теории, у всех лошадей имеется ген С - доминантный, определяющий способность образовывать пигмент. Второй ген В воздействует на образование черного пигмента. Третий ген А (ген агути) - распределитель черного пигмента, то есть ген окраски диких животных. Этот ген у лошадей представлен четырьмя аллелями, то есть четырьмя разными генами, расположенными в одном локусе хромосомы, а именно: А^t -масть диких предков, масть лошади Пржевальского; А - масть домашней темно-гнедой лошади; а^t- масть темно-караковой лошади; а - рецессивная вороная; четвертый ген Е - управляет полным распространением черного пигмента (или коричневого) как у диких лошадей, так и у домашних гнедой, рыжей и вороной; рецессивный ген е вызывает ограничение темного пигмента периферическими участками шерстного покрова, оставляя центральную часть тела желто-красной, и различие между темно-гнедой (ABE) и светло-гнедой (АВее) окраской. Ген ED (доминантный ген распространения пигмента) является мутацией гена Е, вызывает вороную невыгорающую масть. Пятый ген D (ген разбавления) обычный у лошадей, менее эффективный в гетерозиготном состоянии.

Согласно Каслу, в результате различных сочетаний генов А, В, Е, D развиваются следующие масти (см. табл. на стр. 144).

Кроме мастей, обусловленных комбинацией генов А, В, Е и D, Касл описывает ряд доминантных однофакторных задатков мастей. Гены и соответствующие им фенотипы, в данном случае масти, следующие: W - волос белый, глаза окрашенные (в гомозиготном состоянии, то есть когда задаток получен от обоих родителей, вероятно, формирует нежизнеспособный организм, летален); S - серебряный; В - чалый, вызывает врожденную неменяющуюся с возрастом седину, вероятно, детален в гомозиготном состоянии подобно гену W; L - серый, вызывает прогрессирующее поседение, обычно яблоками, благодаря независимому модификатору; Р - пегий, чубарый, ген пятнистости.

Касл полагает, как и многие другие исследователи, что альбиносов среди лошадей не встречается.