Регуляция и взаимосвязь физиологических функций

Центральная нервная система осуществляет координацию деятельности различных систем организма и его взаимодействия с внешней средой по механизму рефлекса.

Рефлекс - это ответная реакция организма на какое-либо раздражение внешней или внутренней среды.

Осуществляются рефлекторные реакции по так называемой рефлекторной дуге и они невозможны без участия центральной нервной системы. Любое раздражение с периферии идет от рецепторов по центростремительным (афферентным) нервам к центральной нервной системе, где оно претерпевает сложные изменения, переходит на центробежный (эфферентный) нерв, который и доносит соответствующий сигнал до рабочего органа, отвечающего на раздражение внешним проявлением.

Все рефлексы высших животных и человека И. П. Павлов разделил на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные).

Рефлекторную реакцию может вызвать раздражитель, достигший определенной силы, так называемого порога. Однако часто повторяющиеся подпороговые раздражители могут суммироваться и вызывать ту или иную ответную реакцию. Клетки нервной системы обладают свойством иррадиации, то есть распространения возбуждения по центральной нервной системе, которое зависит как от силы раздражителя, так и от функционального состояния нервных центров.

В центральной нервной системе процесс возбуждения всегда сопровождается процессом торможения. Все рефлекторные реакции являются функцией многих систем и органов живого организма и имеют строго координированный характер.

Основой координации деятельности организма является определенное соотношение между возбуждением и торможением во всех отделах центральной нервной системы под ведущим влиянием коры больших полушарий. Правильное понимание взаимоотношений процессов возбуждения и торможения в практике конного спорта может оказать тренеру и всаднику неоценимую услугу при практической работе с лошадью. С помощью методов условных рефлексов И. П. Павлов выяснил закономерности протекания процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий. Он различал два вида торможения - внешнее и внутреннее.

Торможение условных рефлексов при воздействии на организм какого-либо постороннего раздражителя называется внешним торможением. Оно, связанное с появлением другого очага возбуждения, возникает неожиданно, очень быстро и при повторном воздействии раздражителя исчезает.

Например, лошадь, попавшая впервые в обстановку соревнований, где много отвлекающих моментов (музыка, публика и т. д.) почти не реагирует на команды всадника и не выполняет их: не идет вперед, закидывается. После неоднократных выступлений посторонние раздражители не вызывают торможения основной условнорефлекторной двигательной деятельности.

Внешнее торможение, возникающее сразу и не требующее предварительной выработки, является врожденным, безусловным и присуще как высшим, так и низшим отделам нервной системы.

К врожденному, безусловному торможению относится также охранительное, или запредельное, торможение, возникающее при чрезмерной силе раздражителя, на который ранее проявлялся условный рефлекс.

Внутреннее торможение в отличие от внешнего вырабатывается постепенно и только в коре больших полушарий при воздействии условного раздражителя. Оно является процессом выработки новой реакции организма на какой-либо условный раздражитель.

Внутреннее торможение - основа анализаторной функции коры больших полушарий. Оно обеспечивает строгое уточнение и дифференцирование образующегося условного рефлекса.

Объединения возбудительных и тормозных процессов в процессе условнорефлекторной деятельности носят название стереотипии (постоянной последовательности). Временные связи, возникающие при разнообразных формах деятельности организма, образуют определенную функциональную систему, называемую динамическим стереотипом.

Все животные способны вырабатывать приспособительные реакции к новой среде и условиям существования на основе образования временных связей. Если при воздействии извне внутренние реакции организма, координируемые корой головного мозга, могут выражаться в усилении или замедлении деятельности сердца, повышении или понижении обмена веществ и так далее, то внешние реакции выражаются изменением мышечной деятельности.

Изучение индивидуальных особенностей нервной системы живого организма позволило И. П. Павлову создать классификацию типов высшей нервной деятельности. По этой классификации животные, в том числе и лошади, имеют четыре основных типа высшей нервной деятельности, характеризующиеся силой, уравновешенностью и подвижностью нервных процессов.

Под силой нервной системы лошади понимается ее способность управлять всеми функциями организма при напряженной работе в обстановке сильных внешних раздражителей. Это как бы прочность нервной системы.

Уравновешенность определяется слаженностью взаимодействия возбудительных и тормозных процессов. Она особенно важна при напряженной ритмичной работе, во время которой взаимодействует большое количество возбудительных и тормозных процессов, сменяющих друг друга в многочисленных пунктах коры головного мозга лошади. Сильное, хорошо развитое внутреннее торможение - основа уравновешенности нервной системы.

Подвижность процессов высшей нервной деятельности определяет способность животного к быстрой перестройке различных условно-рефлекторных связей, приучение его к новой обстановке.

I тип - сильный уравновешенный подвижный - обладающий большой силой и уравновешенностью возбудительного и тормозного процессов при хорошей их подвижности. У лошадей этого типа быстро образуются и утрачиваются условные рефлексы, легко вырабатываются все виды внутреннего торможения. Большинство лошадей спокойные и достаточно энергичные. На перемену обстановки реагируют живо, с интересом, быстро успокаиваются. Характерная черта этих животных - смелость. В езде спокойны, однако многие, особенно на прыжках, требуют энергичного посыла. После тяжелых испытаний быстро восстанавливают свою форму.

II тип - сильный уравновешенный малоподвижный - то есть обладающий силой и уравновешенностью нервных процессов при малой их подвижности. У лошадей этого типа образуются прочные условные рефлексы Смена одного нервного процесса другим осуществляется очень медленно. Животные спокойны при их чистке и уборке денников. При смене обстановки медленно привыкают и осваиваются, поэтому у них отмечается пугливость. После тяжелых испытаний медленно восстанавливают свою форму.

III тип - сильный неуравновешенный "безудержный" - характеризуется резким преобладанием процесса возбуждения над процессом торможения У лошадей этого типа быстро образуются условные рефлексы. Лошади в большинстве энергичны. В деннике, при уборке и чистке, как правило, строгие и пугливые. При смене обстановки все реакции выражены очень резко.

IV тип слабый - характеризуется слабой силой как возбудительного, так и тормозного процессов.

Животные этого типа легко подвергаются внешнему торможению. При действии сильных раздражителей у них быстро развивается запредельное торможение. Лошади этого типа болезненно реагируют на смену обстановки (сильное возбуждение, отказ от корма, потение и т. д.). Как правило, склонны к сопротивлению, часто закидываются.

Кроме перечисленных типов, могут встречаться и различные промежуточные варианты. Знание типологических особенностей высшей нервной деятельности дает возможность вести продуманную, целеустремленную подготовку лошади к соревнованиям^*.

^* (Для определения типов высшей нервной деятельности у лошадей во ВНИИ коневодства разработана специальная методика.)

Рефлекторная теория имеет линейный принцип объяснения распространения возбуждения от раздражителя в центральную нервную систему и на периферический конец рефлекторной дуги, приводящее к сокращению мышц. В принципе она предполагает, что действие должно быть сразу правильным. Но в природе часто бывает необходимо получить сигнал о результате выполненного действия на основе обратной связи. В этом отношении современная теория функциональных систем, разработанная П. К. Анохиным, все шире привлекается для понимания различных сторон жизнедеятельности и поведения животных.

Деятельность функциональной системы базируется на афферентном синтезе, т. е. обработке в центральной нервной системе организма поступающей информации, необходимой для выработки программы, в которой предусматривается координация многочисленных двигательных элементов предстоящих действий.

Важным элементом афферентного синтеза является память, в понятие которой входит совокупность процессов фиксации, хранения и извлечения информации, получаемой нервной системой организма на протяжении его жизни.

Условнорефлекторные связи, являющиеся основой двигательных навыков спортивных лошадей, образуются в высших отделах центральной нервной системы и запечатлеваются сначала в виде краткосрочной (оперативной) памяти, которая затем в течение нескольких часов трансформируется в долговременную.

При выполнении действия одновременно происходит оценка его результата за счет обратной связи, сообщающей о том, что происходит на периферии, какой полезный результат получен и достаточен ли этот результат для удовлетворения потребностей организма.

Обратная связь несет в себе информацию о всех главных параметрах результатов действия, и в центральных аппаратах нервной системы происходит процесс сличения. Сличаются параметры результата действия с параметрами принятого решения.

Совокупность приведенных компонентов академик П. К. Анохин назвал функциональной системой.

Благодаря сигналу с периферии о результате действия в ответ на основной раздражитель на определенном уровне поддерживается функциональная деятельность в организме. Таким образом, полезный результат является системообразующим фактором, формирующим определенную функциональную систему.

Системный подход открывает новые возможности в понимании физиологических процессов, объединении их в гармонично развитую систему, например, в функциональную систему движения, дыхания.

Важнейшее свойство организма в том, что совокупность физиологических регуляций автоматически поддерживает постоянство его внутренних и внешних отношений - гомеостазис. Например, двигательная гипоксия оказывает генерализованное воздействие и, как было показано, обусловливает мобилизацию многих систем организма в борьбе за кислород, необходимый для энергообеспечения мышечной работы. Регуляция и взаимосвязь функций осуществляются различными координационными системами при ведущем значении центральной нервной системы. Комплексное исследование многих функций создает возможность изучения процессов регуляции в организме.

Тренировка спортивной лошади сопряжена с выработкой у нее прочных двигательных навыков и тонкой координации внутренних систем, обеспечивающих движение.

Двигательная активность лошади является физиологически доминирующей формой проявления ее жизнедеятельности, а двигательные нервные центры, осуществляющие функцию координации движений, достигают исключительно высокого развития.

Каждое сокращение какой-либо мышцы и вообще какая-либо деятельность любого рабочего органа обусловливается возбужденным состоянием соответствующего нервного центра, посылающего к нему импульсы возбуждения. Когда же этот центр (группа клеток в центральной нервной системе) переходит в заторможенное состояние, то соответствующая мышца расслабляется. Например, у лошади, бегущей рысью, скачущей галопом или совершающей прыжок, сотни мышц и сухожилий функционируют координированно, слаженно. В каждый момент одни мышцы сокращаются, другие - расслабляются, а в следующий момент действует уже другая комбинация...

При этом согласование вырабатывается взаимодействием соответствующих нервных центров. Импульсы возбуждения, вызывающие сокращение сотен мышц, приходят к ним из центральной нервной системы в четко координированной последовательности.

Интенсивная мышечная деятельность лошади на рыси, на галопе и особенно в такой напряженный момент, как толчок при выполнении прыжка, нуждается в большой функциональной активности возбудительного процесса.

Роль возбудительного процесса в центральной нервной системе лошади обычно не вызывает сомнений. В то же время понимание функций тормозного процесса намного сложней. Еще И. П. Павлов указывал, что эти два противоположных процесса одинаково важны, одинаково существенны в нервной деятельности организма.

Для осуществления акта движения необходимо не только сокращение мышц, что наступает в моменты возбужденного состояния центров, но и своевременное их расслабление. Также и для осуществления дыхательной функции важно, чтобы возбуждению центра вдоха соответствовало торможение центра выдоха, а возбуждению центра выдоха - торможение центра вдоха. Только тогда может совершаться какая-то полезная для организма деятельность, когда она протекает координированно, то есть когда возбудительный и тормозной процессы последовательно сменяют друг друга в соответствующих нервных центрах.

У лошадей возбудительный процесс исключительно быстро развивается. Этому способствует вся обстановка соревнований: различные условнорефлекторные сигналы предстартового состояния, пробегающие мимо лошади, обстановка ипподрома или поля, музыка и шум на заполненных публикой трибунах и т. д.

В этих условиях чрезмерное возбуждение для нервной системы лошади - отрицательный фактор, поскольку вследствие выпадения тормозной фазы нарушается координация движений и качественно выполнить спортивное упражнение животное не может.

Поэтому развитие тормозного процесса требует от нервной системы лошади значительного напряжения и соответствующей тренированности.

Спортсмены и тренеры должны избрать такой стиль работы с лошадью, при котором средствами выездки, тренировки и выработки полезных условнорефлекторных навыков укрепляется взаимодействие нервных процессов. При этом следует помнить, что чем интенсивней совершается в организме какая-либо координированная деятельность, тем большего напряжения она требует и от возбудительного, и от тормозного процессов.

Физиологическая деятельность организма лошади в той или иной степени связана с движением, и все нервные центры теснейшим образом взаимодействуют с двигательным анализатором. Информационные связи двигательного анализатора лошади со всеми другими центрами находят свое отражение в большинстве ее условных и безусловных реакций. Поэтому функциональное состояние двигательного анализатора в определенной степени может отражать характер координационных взаимоотношений в организме.

Под функциональным состоянием нервной системы в современной физиологии подразумевают степень активности и характер взаимодействия протекающих в ней процессов возбуждения и торможения в конкретный исследуемый период времени, в то время как тип высшей нервной деятельности лошади представляет собой наиболее стабильную, пожизненную характеристику свойств ее нервной системы (сила, уравновешенность, подвижность). Функциональные изменения в центральной нервной системе, сказываясь на характере регуляции важнейших физиологических процессов в организме лошади, ведут к изменениям уровня ее работоспособности.

Методика определения физиологического состояния двигательного анализатора лошади заключается в воздействии комплексных дозированных электротоковых раздражителей, исключающих болевые ощущения, на кожные рецепторы левой и правой передних конечностей. Оптимальным для этих целей является прерывистый импульсный ток пиковой формы частотой 400 Гц, индивидуально подбираемого напряжения в диапазоне 0,3-1,2 В (И. Л. Брейтшер, 1966).

У лошадей отмечены следующие основные формы функционального состояния центральной нервной системы:

высокая активность процессов возбуждения и торможения, когда наблюдается адекватность и четкость ответных реакций лошади на применяемые раздражители, и отсутствие каких-либо дополнительных явлений;

достаточная активность процессов возбуждения и торможения, когда адекватным и четким, хорошо координированным ответам сопутствуют незначительные дополнительные реакции;

преобладание активности тормозного процесса, выражающееся в постепенном затухании ответных реакций;

преобладание активности возбудительного процесса, когда имеет место усиление соответствующих рефлекторных ответов, а также наличие элементов общего двигательного возбуждения;

перевозбужденное состояние, когда имеют место сильные и много-кратные несоответствующие рефлекторные ответы.

Эти формы функционального состояния двигательного анализатора одинаково присущи лошадям обоего пола, всех возрастов и разных пород, находящихся в тренинге.

Выявленная коррелятивная взаимосвязь функционального состояния двигательного анализатора и кислородтранспортной и дыхательной функций крови у быстроаллюрных лошадей на разных этапах тренировки и выступлений в соревнованиях свидетельствует о сложном и многообразном процессе регуляторных взаимоотношений в их организме.

При нарушениях оптимального соотношения нервных процессов у подопытных лошадей, как правило, снижалась работоспособность.

Влияние функционального состояния двигательного анализатора быстроаллюрных лошадей на результативность их выступлений проявляется не в виде жесткого правила, а как физиологическая тенденция.

Таким образом, слаженность взаимодействия возбудительного и тормозного процессов в центральной нервной системе лошади представляет собой важнейший регуляторный фактор общей тренированности ее организма, а нарушение оптимального соотношения нервных процессов препятствует совершенствованию физиологических механизмов, обеспечивающих проявление высокой работоспособности.