Заключение

В результате сравнительно-анатомического и функционального анализа аппарата движения и опоры лошади, произведенного путем изучения движений в отдельных суставах конечностей и сопоставления мышц по силе развития, топографии и характеру их функции, - автор приходит к следующим заключениям:

1. В процессе эволюции лошади (увеличение массы тела, удлинение конечностей, переход к фалангохождению, приобретение однопалости) произошли значительные изменения в устройстве ее суставов, мышц и так называемого "мягкого" (соединительнотканного) скелета в направлении их специализации.

2. Процесс специализации суставов привел к тому, что даже суставы, соединяющие скелет свободной конечности с поясом (тазобедренный, плечевой) утратили былую свободу движений, причем особенно резкой специализации (из этих двух суставов) подвергся сустав тазобедренный.

3. Вертикальное уплощение головки бедренной кости и незначительное различие в площади суставных поверхностей головки и вертлужной впадины привело к тесной зависимости вращательных и боковых движений бедра от движений вокруг поперечной оси.

При передне-задних выносах конечности нижний конец бедра описывает выпуклую внутрь кривую с центром, находящимся вне пределов тела. Приведение в этом суставе возможно только в промежуточной фазе (вертикальная позиция бедра), отведение сопутствует фазам выносов конечности, то есть сочетается со сгибанием и разгибанием в тазобедренном суставе. Вращение колена наружу (supinatio) связано с передним выносом конечности (flexio), а вращение внутрь (pronatio) - с задним выносом (extensio).

Сочетание это настолько специфично, что в иных фазах движения оно не может быть повторено. (Частые вывихи тазобедренного сустава у лошади могут быть объяснимы отсутствием приведения в этом суставе в фазах передне-заднего выноса).

4. Усиление связочного аппарата конечностей произошло не только за счет усиления листков глубоких фасций, подкрепляющих связочный аппарат, но и за счет превращения ряда мышц в связки (m. m. interosseus medius, pronator teres, pronator quadratus).

5. Специализация мышц выразилась:

а) в значительной или полной утрате активных мышечных элементов;

б) в усилении соединительнотканной стромы мышц, собственных фасций и сухожилий;

в) в частичном или полном срастании соседних мышц;

г) в приобретении последовательного срастания сухожильных (соединительнотканных) отделов выше и ниже расположенных мышц конечностей;

д) в приобретении добавочных (промежуточных) точек фиксации на скелете, путем образования сухожильных головок или попутной фиксации на костных выступах.

6. В противовес передним (тянущим и поддерживающим) конечностям, задние конечности являются толкающими, активно локомоторными. Это положение подкрепляется сопоставлением гомологичных суставов обеих конечностей и сравнением топографии вершин этих суставов, а также силы развития соответствующих групп мышц.

7. Мышца может работать самостоятельно (сепаратная функция), одна и та же мышца или мышечная группа может выполнять прямо противоположную функцию, если изменяется позиция конечности (переход от фазы висения к фазе опоры или наоборот).

8. Этот "аутоантагонизм" особенно резко выражен у волярных (плантарных) мышц конечностей, которые как на передней, так и, особенно, на задней конечности, резко превалируют над передними (дорсальными) мышцами.

"Аутоантагонизм" флексоров запястья и пальца на передней конечности и пальца на задней конечности следует понимать как функцию этих мышц, сопровождающую активную опору выпрямляющейся в указанных суставах конечности (синхронное с экстензорами тех же суставов напряжение, способствующее активному внедрению копыта в почву). Сокращением тех же мышц обусловливаются роющие движения освобожденной от тяжести тела конечности.

9. По отношению к отдельным суставам, сопоставляя объем производимой ими работы, следует различать мышцы "большой" и "малой" работы.

Первые работают при загружениой, вторые при освобожденной от тяжести тела конечности.

Эти мышцы составляют пары прямых антагонистов, причем первая группа по силе развития резко превалирует над второй, например: заднебедренная группа, как групповой экстензор, и пронатор, превалирует над m. ilio-psoas и m. pectineus, как групповым флексором и супинатором; ягодичная группа (исключая поверхностную ягодичную мышцу), как групповой пронатор и экстензор, превалирует над обтураторами и поперечной мышцей бедра, как групповым супинатором и флексором (сгибание в процессе супинации).

10. Туловище по отношению к конечностям может быть расценено как двуплечный рычаг, действующий раздельно по отношению к каждой паре конечностей, а именно:

а) по отношению к грудным конечностям - роль короткого и весьма мобильного плеча выполняет голова с шеей (плечо приложения силы) и длинного плеча - остальное туловище (плечо приложения тяжести).

б) по отношению к тазовым конечностям - роль короткого плеча выполняет крестец, совместно с корневым отделом хвоста, а длинного плеча - остальное туловище, вместе с мобильным шейно-головным отделом (плечо приложения тяжести). Поперечной осью для первого рычага является ось, соединяющая лопаточно-туловищные углы обеих передних конечностей. Поперечной осью для второго рычага является ось, проходящая через тазобедренные суставы.

11. Естественным активным распределителем тяжести тела между конечностями может являться голова с шеей. Этот рычаг действует следующим образом:

а) маятникообразное качание головы, связанное с попеременным и двухсторонним подниманием и опусканием, сопровождающими последовательную смену наступаний конечностей (например, при загруженном шаге).

б) опускание головы с шеей, освобождающее задние конечности (например, для защитного удара) и загружающее передние конечности.

в) поднимание головы с шеей, освобождающее передние конечности и загружающее задние конечности (например, при взятии барьера, при поднятии на дыбы).

12. Большое значение для установления тесной взаимозависимости между обеими парами конечностей имеет связь мышц конечностей с мышцами или скелетом туловища:

а) непосредственная - между мышцами конечностей и туловищным скелетом (например: m. m. semitendinosus, biceps femoris, brachio-cephalicus);

б) прямая - между мышцами конечностей и мышцами туловища (например: m. pectoralis profundus - m. obi. abd. externus; m. glutaeus medius - m. longissimus dorsi; m. pectineus - m. rectus abdominis);

в) косвенная - между мышцами передней и мышцами задней конечностей (например, плечевой сустав - m. latissimus dorsi - fascia lumbodorsalis - m. longissimus dorsi - m. glutaeus medius - тазобедренный сустав);

г) непосредственная связь мышц туловища с суставами конечностей (например: m. rectus abdominis - ligam. accessorium - головка бедра; m. obi. abd. externus - его бедренное сухожилие - коленный сустав.

13. В процессе специализации конечностей лошади значительно автономизируется их сухожильно-связочный аппарат.

Этот аппарат слагается из соединительнотканных элементов мышц, из их собственных фасций, из мышц, превратившихся в "сухожильные тяжи" или в связки, и, наконец, из собственных и также весьма специализированных связок отдельных суставов. Облегчает действие этого автономного аппарата.

а) приобретение добавочных точек фиксации на скелете сухожильными отделами мышц;

б) установление тесной взаимосвязи между сухожилиями мышц выше и ниже расположенных;

в) превращение ряда суставов в так называемые "щелкающие" суставы - с неравномерной кривизной их суставных поверхностей, благодаря чему коллатеральные связки приобретают роль флексорных тормозов (они запирают суставы в разогнутом состоянии).

14. Сухожильно-связочный аппарат конечностей включается в действие двумя встречными силами, играющими роль своеобразного "заводного механизма" для этого аппарата, а именно:

а) для передних конечностей роль такого "механизма" выполняют сверху - тяжесть тела, воспринимаемая задним углом лопатки посредством зубчатой фасции, а снизу - напряжение дистального сухожильно-связочного аппарата, вызываемое опорной позицией пальца;

б) для задних конечностей ту же роль выполняют: сверху - четырехглавый мускул, заводящий коленную чашку на высшую точку медиального пателлярного гребня, а снизу напряжение дистального сухожильно-связочного аппарата, вызываемое опорной позицией пальца.

Автоматически укрепляющим заднюю конечность в разогнутом состоянии является сухожильно-костный параллелограм, эластические стороны которого образуют голенный отрезок поверхностного пальцевого сгибателя и третий малоберцовый мускул.

15. Обе пары конечностей имеют три своеобразных амортизатора (проксимальный, средний и дистальный), предохраняющие туловище и размещенные в нем органы от сотрясений и обеспечивающие эластический прием тяжести тела на дистальные звенья конечностей.

Глубокий функциональный анализ суставов, мышц и сухожильно-связочных образований конечностей лошади представляет большой интерес не только для анатомов и физиологов, но также для животноводов и хирургов.

Сравнительную экстерьерную оценку различных пород лошадей можно произвести только опираясь на достаточно точные и всесторонне проверенные данные, касающиеся устройства и функции скелета и мускулатуры лошади. Не менее нуждаются в подобных данных хирурги для предельно ясного представления об этиологии хромот, о хирургической патологии костно-мышечной системы лошади вообще и ее конечностей в частности.

Данный труд не претендует на исчерпывающую или даже на относительную полноту освещаемых в нем вопросов. Предстоит еще большая и многогранная работа в направлении уточнения данных функционального анализа весьма сложных, аппаратов конечностей лошади. Если изложенные автором положения являются главным образом результатом углубленного анатомического анализа этих аппаратов, преимущественно на трупе, то в будущем крайне необходима экспериментальная и клиническая проверка этих данных.

Автор сочтет себя морально удовлетворенным, а труд на составление этой монографии не напрасно затраченным, если изложенные в ней мысли и обобщения найдут живой отклик в отечественной специальной литературе и вызовут среди морфологов, хирургов и животноводов желание посвятить время и энергию дальнейшему и более разностороннему изучению конечностей лошади, поразительное совершенство которых как органов движения и опоры издавна получило всеобщее признание.