У человека шаг можно определить как интервал между двумя последовательными наступаниями одной и той же или двух противоположных конечностей, но у лошади, в связи с опорой на четыре конечности, подобное определение для полного шага необходимо расширить и обозначить шаг как интервал между наступаниями первой к четвертой конечности, или первой и второй пары, если интервал между наступаниями обеих конечностей в рамках пары скрадывается или сведен к нулю.
Различают три основных аллюра (формы) движений у лошади: шаг, рысь и галоп.
Чтобы представить содержание сложного полного шага при различных формах движения лошади, необходимо порознь познакомиться с шагом одной пары на примере задних конечностей.
I. Шаг (анализ шага вообще).
Шаг задних конечностей схематически изображен на рис. 6 (по R. Schmaltz, 1928).
Если верхней линией обозначить уровень, продвижения тазобедренного сустава и нижней - землю, а фигуры продвижения конечностей - сплошной (правая) и пунктирной (левая) линиями, то попеременное наступание обеих конечностей рисуется в таком виде:
Каждая конечность пребывает во время поступательного движения тела в состоянии двух фаз: фазы опоры и фазы висения (качания).
Фазы опоры выглядят на схеме как обращенные основаниями кверху треугольники, причем книзу обращенные вершины треугольников изображают наступание конечности, а основание - перемещение тазобедренного сустава (а значит, и тела) вперед на расстояние шага. Последнее равно интервалу между двумя наступаниями (интервал между вершинами треугольников).
Рис. 6. Анализ шага (объяснение в тексте)
В тот момент, когда правая конечность (треугольник abb), вынесенная вперед, занимает начальную позицию наступания (aib), принимая на себя тяжесть тела, левая конечность (трапеция aabc) отрывается от земли и от конечной позиции наступания (aa) предыдущего шага до начальной позиции наступания последующего шага (bc), т. е. минуя фиксированную на земле правую конечность, пребывает в состоянии висения или качания. Промежуточная стадия опоры (контурная и пунктирная линии, соединяющие средину основания треугольника с его вершиной) правой конечности (тело минует фиксированную на земле, толкающую, конечность) совпадает с промежуточной позицией висения (конечность, оторванная от земли, минует тело).
Таким образом, при попеременной опоре обеих конечностей фаза опоры (треугольник, вписанный в трапецию) правой конечности сменяется фазой опоры левой конечности и каждая из этих фаз совпадает с фазой висения (трапеция) противоположной конечности.
В то время как конечности попеременно наступают (шагают) (a1 - b1 - c1 - d1), тазобедренный сустав (тело) перемещается пространственно вперед на равные шагам расстояния (а - b - с - d).
Следует различать простой и двойной шаг (рис. 7). Первым называют расстояние (a - b - c - d) между наступаниями противоположных конечностей, вторым - расстояние между насту* паниями одной и той же конечности (a1 - c1). На рис. 7 эти шаги изображены в виде интервалов между отпечатками копыт (а - простой шаг, б - двойной шаг).
Рис. 7. Анализ шага (объяснение в тексте); а - простой шаг, в - двойной шаг
Эту же последовательную смену фаз и позиций проделывает параллельно передняя конечность лошади.
В отличие от задней активно локомоторной (толкающей) конечности, передняя конечность является пассивно локомоторной (тянущей и направляющей) конечностью. Иными словами, задние конечности являются активными "моторами", а передние активными "рулями" тела.
Передние конечности значительно более загружены, чем задние, так как центр тяжести тела располагается в области мечевидного хряща, т. е. ближе к передним конечностям.
Найти центр тяжести тела можно путем построения следующей схемы (R. Schmaltz) (рис. 8).
Рис. 8. Графическое определение центра тяжести тела по отношению к конечностям (объяснение в тексте)
Если изобразить фазу опоры конечностей в виде четырех отпечатков копыт и соединить попарно и по диагонали отпечатки задних и передних копыт линиями, связывающими внутренние поверхности отпечатков копыт одной пары и наружную и внутреннюю поверхности другой пары, то точки пересечения обеих линий будут совпадать с центром тяжести (область мечевидного хряща). Эта точка располагается несколько сбоку от срединной линии - вправо и влево, в зависимости от того, какая из двух задних конечностей в этот момент участвует в поддержании тела. Высчитано, что из 65 кг (примерный вес седока) 40 кг приходится на передние конечности и только 25 - на задние, т. е. нагрузка передних конечностей в данном, случае относится к нагрузке задних конечностей, как 8 : 5. Подобное распределение тяжести между передними и задними конечностями освобождает последние для активной локомоторной работы и обусловливает роль передних конечностей, как поддерживателей тела.
Активным распределителем тяжести тела между конечностями у лошади, как уже упоминалось, являются голова с шеей, делающие сложные маятникообразные движения (вверх, вниз и в стороны). Отсюда понятны указания молодым кавалеристам: не стеснять неумелой фиксацией повода работу этого рычага, особенно при взятии барьера. Натягивание повода перед барьером немедленно влечет за собой "взятие барьера", но не лошадью, а... неудачливым кавалеристом, так как лошадь не в состоянии при опущенной голове оторвать от земли передние конечности и потому резко останавливается перед барьером.
Рис. 9. Смена наступаний конечностей при различных аллюрах. I - легкий шаг, II - загруженный шаг, III - рысь, IV - галоп
Минуя характеристику различных аллюров, что является объектом специального изучения в разделе экстерьера курса животноводства, считаю необходимым провести краткий функциональний анализ шага и других главных видов движения лошади с точки зрения последовательности включения в действие различных мышечных групп.
Различают: шаг загруженный и легкий, шаг медленный (обычный) и ускоренный, шаг рыси и галопа.
Если подходить к определению шага с точки зрения анализа действия отдельных мышц или мышечных групп, то можно игнорировать эти разновидности шага, так как отличия между ними в интересующем нас отношении касаются, в основном, только быстроты последовательного включения в действие тех или иных мышц, а также порядка наступания конечностей.
Последовательность наступания конечностей при различных аллюрах лошади может быть продемонстрирована схемой рисунка 9, на которой она показана соответственным количеством прямоугольников (опора на три конечности), вертикалей (опора на две конечности одной стороны) и диагоналей (опора на две противоположные по диагонали конечности).
Фаза опоры для правых и левых конечностей изображена в виде отпечатков копыт, фаза висения (выноса) - в виде черточки. Рысь, как это следует из схемы, является простейшей формой движения лошади, обладающей наибольшим сходством с шагом человека, также сопровождаемым попарным выносом конечностей (ноги и руки) по диагонали.
Последовательность включения в действие мышц конечностей при поступательном движении тела такова:
Задняя конечность
Фаза активной опоры
Начало опоры. D состоянии напряжения пребывают мышцы, выпряхмившие свободную конечность (m. quadriceps femoris, tensor fasciae latae1), triceps surae, m. extensor dig. pedis longus (совместно с m. extensor digitalis lateralis).
1(M. m. quadriceps femoris и tensor fasciae latae можно определить как "установочные" экстензоры колена, противопоставив им как "силовые" экстензоры колена - заднебедренную и ягодичную группы, при их совместном действии.)
Конечность принимает на себя тяжесть тела путем одностороннего сокращения мышц ягодичной группы (m. m. glutaei), крестцовых головок мышц заднебедренной группы (m. m. biceps femoris, semitendinosus) и аддукторов бедра (m. m. gracilis, adductor femoris), смещающих таз и позвоночник на конечность, нашедшую опору в исходной позиции нового шага.
Одновременно противоположная конечность освобождается от тяжести тела для выноса вперед.
Опора и конец опоры. Установочное разгибание всех суставов свободной задней конечности, связанное с выносом ее вперед, происходило на освобожденной от тяжести тела конечности и требовало относительно малой затраты мышечной энергии. Период активной опоры связан с наибольшей затратой мышечной энергии. Мощное силовое разгибание, сопровождающее период активной опоры фиксированной на почве конечности (когда тело, минуя ее, продвигается вперед), связано с разгибанием в тазобедренном суставе и подачей колена назад.
В эту большую работу включаются: заднебедренная группа (m. m. biceps femoris, semitendinosus, semimembranosus), как мощный групповой разгибатель тазобедренного, коленного и, частично, тарсального суставов, и ягодичная группа, исключая поверхностную ягодичную мышцу, (m. in. glutaeus medius, glutaeus profundus), как пронатор и экстензор конечности в тазобедренном суставе1.
1(Если суммарный вес силовых экстензоров колена (в граммах) = 22.530, то вес установочных экстензоров колена составляет всего - 7.550. Последние работают при выносе, а также при стоянии (возможно, лишь частично).)
В силовом разгибании тарсального сустава и активной опоре пальца участвуют плантарные мышцы голени и стопы: m. triceps surae и глубокий пальцевой флексор.
В значительной мере экономит мышечную энергию в период активной опоры задней конечности плантарный сухожильно-связочный аппарат, тесно связанный с сухожилиями плантарных мышц и облегчающий синхронное разгибание дистальных суставов посредством выпрямления конечности в колене.
Так, наряду с активным разгибанием скакательного сустава икроножными мышцами и плантарной компрессией сустава глубоким пальцевым флексором, имеет место пассивное разгибание того же сустава, смещением кверху голенного отрезка сухожильного поверхностного пальцевого сгибателя (m. flexor digitalis pedis sublimis s. tendo plantaris), вызываемое разгибанием конечности в коленном суставе.
Пронирование конечности, сопровождающее ее силовое разгибание, вызывает своеобразное "ввинчивание" копыта в почву, то есть более прочную фиксацию конечности на земле.
Конечность пребывает в состоянии приведения, когда таз минует уровень фиксированного на почве копыта, вследствие своеобразного устройства тазобедренного сустава и напряжения мышц - аддукторов бедра.
Состояние отведения конечности в конце опоры вызывают ягодичные мышцы и двуглавая мышца бедра.
Фаза выноса задней конечности вперед
(период висения конечности)
Начало выноса. Конечность освобождается от тяжести тела указанным выше путем и отрывается от земли включением в действие мышц - флексоров всех суставов, при одновременном расслаблении мышц заднебедренной и ягодичной групп, трехглавой мышцы голени и, вероятно, также глубокого пальцевого сгибателя. В том же состоянии пребывает и m. quadriceps femoris. Это сразу же вызывает опускание коленной чашки и подгибание конечности во всех суставах.
Отрыв конечности от земли и вынос конечности вперед, с одновременным ее супинированием, осуществляют мышцы: ilio-psoas, как флексор и супинатор тазобедренного сустава, pectmeus и sartorius; несколько позже включается в то же действие и m. glutaeus superficialis. Супинируют конечность в тазобедренном суставе m. m. obturatores, gemelli, quadratus femoris1.
Сгибание и одновременное пронирование в коленном (бедро-берцовом) суставе, как бы подготовляющее нижний отдел конечности к внедрению в землю, производят мышцы: подколенная (m. popliteus) и полусухожильная (m. (semitendinous). Фиксируя колено в согнутом состоянии, эти мышцы содействуют включению в действие по выносу вперед колена мышцы-напрягателя широкой фасции бедра (m. tensor fasciae latae) и, возможно, прямой головки четырехглавой мышцы бедра (m. rectus femoris).
В скакательном суставе активное сгибание вызывает передний большеберцовый мускул (m. tibialis anterior), энергию которого экономит тесно связанный с ним малоберцовый третий "мускул" (m. peronaeus tertius), автоматически смещающийся кверху при сгибании конечности в коленном суставе1.
1 (Суммарный вес всех флексоров и супинаторов тазобедренного сустава ненамного превышает вес одной отдельно взятой заднебедренной мышцы - m. semitendinosus; в то же время их прямыми антагонистами являются и задне-бедренная и ягодичная группы.)
Сгибание пальца происходит также автоматически, под влиянием сгибания выше расположенных суставов, переданного на палец поверхностным пальцевым сгибателем (m. flexor dig. pedis sublimis), именно его сплошь сухожильным плюсно-пальцевым отделом.
Вынос и конец выноса. Второй период выноса начинается с момента, когда копыто висящей конечности минует уровень таза, и конечность, как бы удлиняя шаг, подготавливается к установке на почву.
Решающим в этот период является разгибание коленного сустава, производимое четырехглавой мышцей бедра (m. quadriceps femoris), заводящей коленную чашку кверху, и напрягателем широкой фасции бедра (m. tensor fasciae latae). Одновременно включаются в действие пальцевые разгибатели (m. extensor digitalis pedis longus +m. extensor digitalis lateralis).
В скакательном суставе разгибание происходит автоматически, под влиянием выпрямления конечности в коленном суставе (взаимозависимость этих суставов определяет голенный отрезок поверхностного пальцевого сгибателя1.
1(См. "Сухожильно-связочный аппарат".)
В конце выноса вперед конечность отводится мышцами: пояснично-подвздошной, запирательными, двойничными, двуглавой и квадратной бедра.
Отведение в период выноса определяется также формой суставных поверхностей и топографией связок специализированного тазобедренного сустава, а также суставов: коленного и голеностопного.
Конец выноса задней конечности совпадает с началом ее опоры и сопровождается расслаблением мышц-флексоров и супинаторов тазобедренного сустава и включением в действие мощных (силовых) экстензоров и пронаторов того же сустава, а также мышц, тянущих колено назад и обеспечивающих активную опору пальца, то-есть мышц, вызывающих поступательное движение тела за вынесенной вперед конечностью.
Таким образом, задняя конечность при поступательном движении лошади пребывает в 3-х последовательных состояниях:
1. Отрыв от земли освобожденной от тяжести конечности, связанный с наименьшей затратой мышечной энергии и сопровождаемый сгибанием всех суставов (начиная t тазобедренного и коленного) и супинацией в тазобедренном суставе.
2. Установочное выпрямление (на весу) во всех суставах, кроме тазобедренного, то есть разгибание всех суставов, начиная с коленного, причем собственные разгибатели колена автоматически распространяют разгибательное действие на ниже расположенные суставы, и им активно содействуют пальцевые разгибатели.
3. Период активной опоры с включением в действие наиболее мощных мышц, плантарно размещенных на конечности; при этом ведущими являются мышцы, разгибающие и пронирующие конечность в тазобедренном (и коленном) суставе1.
1(Именно, в этот период получает максимальную (силовую) нагрузку сухожильно-связочный аппарат, ниже колена расположенный.)
Передняя конечность
Фаза активной опоры
Начало опоры. Конечность принимает на себя тяжесть тела путем одностороннего сокращения мышц пояса и, главным образом, обеих грудных (m. m. pectorales) нижней зубчатой мышцы (m. serratus ventralis) (одновременно противоположная конечность освобождается для выноса вперед).
В состоянии умеренного напряжения пребывают мышцы, начиная с локтевого сустава, выпрямившие свободную конечность, а именно: m. triceps brachii совместно с m. tensor fasciae antebrahii и m. anconaeus parvus и с момента перемещения на конечность тяжести тела m. biceps brachii совместно с m. extensor carpi radialis. В разгибании карпального сустава участвует также m. abductor pollicis (longus). Палец укреплен в разогнутом состоянии обоими пальцевыми разгибателями. Плечевой сустав укреплен в исходной позиции опоры предостным и клювсвидно-плечевым мускулами. Двухсторонняя фиксация плечевого сустава обеспечивается мускулами: заостным и подлопаточным.
Опора и конец опоры. Период активной опоры, обеспечивающий передней конечности роль тянущей, - связан с наибольшим мышечным напряжением. Подтягивание тела за укрепленной впереди на почве конечностью обеспечивают: волярные мышцы конечности, и прежде всего мышцы, тянущие плечевой угол назад, и мышцы, вызывающие активную опору копыта на почве. К последним относятся волярные мышцы предплечья, значительно превалирующие по силе развития над дорсальными его мышцами. Наиболее мощную группу среди волярных мышц, производящих указанную работу, составляют: мышцы, подающие плечевой угол назад и одновременно (в групповой функции) разгибающие плечевой сустав, а именно: m. latissimus dorsi, m. pectoralis profundus (с передним поясом, образуемым предлопаточной порцией), m. biceps brachii. Им помогает группа мыцщ, прямо или косвенно содействующая подниманию заднего угла лопатки, то есть ее выпрямлению, а именно: m. trapezius (thoracis), m. rhomboddeus (thoracis) и m. serratus ventralis cervicis.
В это же время включается в действие сравнительно мощная группа волирных мышц предплечья, определяющих активную опору копыта на почве, а именно - флексоры запястья (m. extensor carpi ulnaris, m. flexor carpi ulnaris и m. flexor carpi radialis) и флексоры пальца (поверхностный и глубокий1). В процессе активной опоры конечность пронируется в плечевом суставе мышцами: m. teres major и latissimus dorsi.
1(Если эти мышцы считать только флексорами суставов нижнего отдела конечности, то есть мышцами, участвующими в выносе конечности, освобожденной от тяжести тела, тогда совершенно необъяснимой была бы превалирующая сила этих мышц по сравнению с экстензорами тех же суставов. В действительности, стремясь вызвать сгибание в этих суставах, они способствуют внедрению копыта в землю и как бы, хватаясь пальцем за почву, способствует подтягиванию тела за конечностью.)
Фаза выноса передней конечности вперед
(период выноса конечности и установки ее в позицию нового шага)
Начало выноса. Передняя конечность, освободившись упомянутым выше способом от тяжести тела, отрывается от земли включением в действие мышц - флексоров локтевого сустава, плечеголовного мускула (m. brachio-cephalicus) и мышц - флексоров прочих суставов конечности. Одновременно наступает расслабление мышц-экстензоров и в первую очередь трехглавой мышцы плеча, разгибателей плеча и дорсальных мышц предплечья. В этот же момент конечность супинируется в плечевом суставе сокращением мышц дельтовидной и малой круглой.
Выносу вперед плечевого угла содействуют мышцы, прямо или косвенно опускающие задний угол лопатки: m. trapezius cervicis и m. serratus thoracis.
Вынос и конец выноса. Второй период выноса характеризуется выпрямлением конечности, висящей в воздухе и как бы удлиняющей шаг; вызывается он разгибанием всех суставов конечности, начиная с локтевого.
В этом установочном разгибании висящей конечности участвуют m. triceps brachii и мышцы сравнительно ограниченной по силе группы экстензоров запястья и пальца.
Выпрямленная и фиксированная в разогнутом состоянии, конечность касается земли и, занимая позицию, характерную для начала опоры, разгружает противоположную конечность, принимая на себя тяжесть тела от задней конечности той же стороны или по диагонали.
Таким образом передняя конечность при поступательном движении лошади пребывает в 3-х последовательных состояниях:
1. Отрыв от земли освобожденной от тяжести тела конечности, сопровождаемый сгибанием всех суставов конечности и связанный с относительно малой затратой мышечной энергии. Ведущим в этом процессе является локтевой сустав, сгибаемый и поднимаемый флексорами локтя.
2. Вынос осуществляется плечеголовным и, частично, поверхностным грудным мускулами. Установочное выпрямление конечности производят разгибатели локтя, запястья и пальца.
3. Наконец, период активной опоры, с включением в действие группы мощных мышц пояса, подающих вершину плечевого угла назад путем каудального смещения его и дорсальной компрессии, а также сильной группы волярных мышц предплечья. Конечность одновременно пронируется в плечевом суставе. Волярные мышцы предплечья, функционирующие на освобожденной от тяжести тела конечности при разгребании земли (активные, роющие движения), на загруженной и вынесенной вперед конечности обеспечивают ее активную опору. Они, сопряженно действуя с мышцами пояса, способствуют активному подтягиванию туловища за вынесенной вперед конечностью.
В период активной опоры волярные мышцы передней конечности в целом, - расположены ли они на стороне вершины сустава или открытого его угла, - функционально сопряжены между собой, то- есть являются своеобразными синергистами (например: трехглавый мускул плеча, флексоры запястья и пальца).