Среди суставов передней конечности лошади наибольшей свободой движений обладает плечевой сустав (artic. scaputo-humeralis), но вследствие исключительно резко выраженной специализации передней конечности лошади и этому суставу свойственна известная ограниченность движений.
Уже поверхностного знакомства с суставными поверхностями лопатки и головки плечевой кости лошади достаточно, чтобы установить, во-первых, незначительное превалирование площади суставной поверхности головки над таковой - лопатки (caput humeri - cavitas glenoidalis) и, во-вторых, преобладание передне-заднего промера этих поверхностей над остальными (преобладание поперечной оси движения, допускающей более значительные экскурсии в направлении сгибания и разгибания).
Все же, и в плечевом суставе лошади, приближающемся к шаровидному суставу, возможны движения вокруг трех взаимно перпендикулярных осей: преобладающей поперечной (flexio, extexisio) и допускающих весьма ограниченные движения: вертикальной (рrоnatio, supinatio) и сагитальной (adductio, abductio) осей.
Среди мышц, действие которых распространяется на плечевой сустав лошади, следует различать две группы:
а) мышцы, изменяющие пространственное положение плечевого угла и конечности в целом (мышцы пояса передней конечности) и
б) мышцы, изменяющие взаимное положение лопатки и плеча (мышцы собственно конечности, допускающие взаимное смещение плечевой кости по отношению к лопатке).
К первой группе относятся следующие мышцы пояса:
Мышцы пояса
Расположение
m. m. trapezius и rhomboideus
дорсальное
m. pectoraiis superficialis
вентральное
m. brachio-cephalicus
краниальное
m. m. pectoraiis profundus и latissimus dorsi
каудальное
m. serratus ventralis
центральное
Зона фиксации этих мышц на лопатке н плечевой кости - от позвоночного края лопатки (m. m. rhomjboideus, serratus ventralis) до дистального эпифиза плечевой кости (m. brachio-cephalicus), т. е. они охватывают всю область лопатки и плеча, уходя далеко за их пределы концами, фиксирующимися на туловище (область головы - m. brachio-cephalicus, область поясницы - m. latissimus dorsi1.
1(Далеко книзу распространяется также m. pectoraiis superficialis, оканчиваясь на фасции предплечья.)
Заслуживает внимания разнообразие направления волокон этих мышц, дополняемое веерообразным распространением их на туловище (m. m. serratus ventralis, latissimus dorsi, trapezius, rhomboideus), что свидетельствует, с одной стороны, о возможности разнообразных смещений плечевого сустава и, с другой стороны, о возможности прочной фиксации этого сустава в любой позиции. В обоих случаях создаются широкие возможности для наиболее рационального использования мышц собственно конечности при изменении углов суставов, расположенных ниже плеча.
Ценно положение, высказанное Р. Шмальцем по поводу того, что одним из следствий работы этой группы мышц является изменение величины своеобразного лопаточно-туловищного угла при движении животного.
Связь туловища с передними конечностями облегчается наличием соединительнотканных растяжений, весьма богатых эластическими волокнами или почти сплошь состоящих из таковых. К таким растяжениям относятся: lamina elastica, компенсирующая недостаточность грудного отдела ромбовидной мышцы и облегчающая связь конечности с позвоночником, tunica flava abdomiaiis, служащая начальным апоневрозом глубокой грудной мышцы, и fascia serrata, покрывающая широкую зубчатую мышцу и повторяющая крепление этой мышцы на лопатке и ребрах.
Наиболее мощными мышцами пояса передней конечности являются: m. m. serratus ventralis, brachio-cephalicus и M. peetoralis profundus, что вполне отвечает трем главным функциям мышечного пояса передней конечности: поддерживание туловища между конечностями (m. serratus ventralis1), вынос конечности вперед (m. brachiocephalicus) и подтягивание туловища за вынесенной конечностью, с одновременным разгибанием плеча (m. pectoralis profundus2).
1(Центральный поддерживатель тела по Р. Шмальцу.)
2(Совместно с m. latissimus dorsi.)
Каудальному смещению плечевого сустава, содействующему продвижению туловища вперед, способствует m. m. trapezius thor. и rhomfyoideus thior., поднимающие задний угол лопатки кверху и тем самым разгибающие плечевой сустав.
В фиксации тела на тянущей конечности, главная роль принадлежит двум мышцам: m. m. peetoralis superficialis и serratus ventralis, смещающим туловище в сторону конечности, продвигающей тело вперед.
Исключительно важную роль своеобразного рычага, распределяющего тяжесть тела между конечностями при движении лошади, играет голова с шеей, опусканием которых загружаются попеременна передние конечности, а подыманием - задние. Особенно велико значение этого рычага при загруженном шаге (работа в упряжке), а также при передаче тяжести тела на обе задние или обе передние конечности.
Резко выражена работа этого рычага при следующих позициях тела лошади: при взятии барьера (подъем перед барьером освобождающий передние конечности от тяжести тела, и опускание в заключительной фазе прыжка, загружающее передние конечности), при подымании на дыбы (отбрасывание головы и шеи кверху, освобождающие от тяжести тела передние конечности), при защитном ударе задними копытами (опускание головы и шеи, освобождающее задние конечности от тяжести тела) и т. п.
Из мышц пояса в работе этого рычага участвуют: m. brachioce-phalicus (опускание головы и шеи) и m. serratus ventralis cervicis и rhomboideus cervicis (подымание шеи).
Одновременно при этом включаются в действие туловищные мышцы, фиксирующие, подымающие или опускающие шею и голову, а также мышцы, передающие это действие на суставы собственно конечности.
Мышцы, пояса (передней конечности), выносящие конечность и подтягивающие туловище за вынесенной конечностью, являются одновременно и пронаторами конечности в целом.
Ко второй группе мышц, изменяющих взаимное положение лопатки и плеча, относятся: экстензоры и флексоры, пронаторы и супинаторы, аддукторы и абдукторы конечности в плечевом суставе.
Соответственно главной функции, мышцы распределяются в этом суставе следующим образом:
Функция
Мышцы
1. Extensio
m. supraspinatus
2. Flexio
m. teres major, m. deltoideus
3. Pronatio
m. coraco-brachialis
4. Supinatio
m. teres. minor
5. Adductio
m. subscapularis1
6. Abductio
m. infraspinatus1
1(Обладая крепкими усилениями перимизия, обе мышцы выполняют также, при одновременном напряжении, роль коллатеральных связок для плечевого сустава.)
Добавочными функциями обладают:
Функция
Мышцы
1. Extensio
m. coraco-brachialis
2. Flexio
m. teres minor
3. Pronatio
m. teres major
4. Supinatio
m. deltoideus
5. Adductio
m. teres major
6. Abductio
m. teres minor, m. deltoidens
Суставы, ниже плеча расположенные:
1. Локтевой сустав обладает единственной (поперечной) осью движения, т. е. является типичным гинглимом. Суставная поверхность блока плечевой кости значительно превалирует по площади над поверхностью суставной поперечной ямки костей предплечья, что допускает значительные экскурсии при сгибании и разгибании. Учитывая неравномерность кривизны суставной поверхности блока, наибольшая выпуклость которой приходится на момент перехода блока от крайнего разгибания к сгибанию (или наоборот), сустав относят к пружинным, или щелкающим (schnappgelenk немецких авторов).
Переход из этого лабильного промежуточного состояния (максимальное напряжение коллатеральных связок) в направлении flexio или extensio (запирание суставов в разогнутом состоянии) обеспечивает быстроту (резкость) движений в суставе и требует затраты мышечной энергии только на преодоление сопротивления натянутых в этом состоянии боковых связок. Этот же механизм способствует своеобразному "запиранию" локтевого сустава лошади в разогнутом состоянии при стоянии (см. "Сухожильно-связочный аппарат передней конечности").
Движения, допускаемые этим одноосным суставом (flexio и extensio), выполняются следующими мышцами:
Flexio - m. m. biceps brachii и brrachialis.
Движение это связано с выносом освобожденной от тяжести тела конечности вперед. Задний угол лопатки при этом опускается, плечевой сустав выдвигается вперед и постепенно сгибается, вызывая сгибание на то же количество градусов локтевого сустава.
Обе мышцы действуют совместно с мышцами пояса, выносящими вперед освобожденную от тяжести тела конечность (m. brachio-phalicus), и флексорами плечевого сустава.
Вполне допустимо, что обе мышцы могут также действовать, как вспомогательные экстензоры в начальной фазе подтягивания туловища за вынесенной вперед конечностью (выпрямление конечности в локтевом суставе за счет подачи предплечья вперед и косвенное воздействие двуглавой мышцы на запястный сустав).
Extensao - m. m. triceps brachid, anconaeus, tensor fasciae antebrachii.
Это движение связано с опорой конечности на землю и подтягиванием тела за вынесенной вперед конечностью. Мощным коротким плечом рычага (рычаг силы) служит olecranon ulnae. При освобождении конечности от тяжести тела эти мышцы вызывают движения разрывания почвы и удары передним копытом вниз и назад. Мышцы - разгибатели локтевог о сустава действуют совместно с мышцами пояса, подающими тело за вынесенной вперед конечностью (m. m. pectoralis prof., latissimus dorsi).
2. Суставы кисти лошади: запястный сустав и суставы пальца (1-ой, 2-ой и 3-ей фаланги).
Главной и единственной или почти единственной осью движений, допускаемых этими суставами, является поперечная ось, вокруг которой происходит сгибание и разгибание. Незначительные вращательные движения и едва заметные боковые смещения возможны как пружинящие движения только в суставах 2-ой и 3-ей фаланги и отчасти в двух верхних суставах запястья.
Экстензоры запястья и пальца составляют дорсолатеральную группу мышц предплечья; флексоры - медиоволярную группу мышц предплечья. По функции мышцы распределяются по отношению к этим суставам следующим образом:
Articulatio carpi:
1) экстензоры запястья: m. m. extensor carpi radialis, abductor policis longus;
2) флексоры запястья: m, m. flexor carpi radialis, flexor carpi ulnaris, extensor carpi ulnaris.
Роль короткого плеча рычага для двух последних локтевых флексоров запястья (рычаг силы) выполняет os carpi accessorium. По силе развития превалируют флексоры запястья1.
1(Резкое превалирование волярных мышц предплечья над дорсальными может быть объяснено их мощной работой при активном внедрении в почву конечности, вынесенной на шаг вперед и подтягивающей за собой тело.)
Articulationes digiti
1) экстензоры пальца: m. m. extensor digitalis communis, extensor digitalis lateralis;
2) флексоры пальца: m. m. flexor digitalis sublimis, flexor digitalis profundus.
По силе развития превалируют флексоры пальцев.
Преобладание флексоров запястья и пальцев над экстензорами передней конечности в тех же суставах объясняется неодинаковой нагрузкой этих мышц, а именно: экстензоры кисти активно функционируют только при выносе вперед освобожденной от тяжести тела конечности (в частности - m. extensor carpi radialis, Обладающий наиболее высокой фиксацией над открытым кпереди локтевым суставом), или при начальной фазе опоры конечности на землю (при наступании). В то же время флексоры этих суставов содействуют продвижению тела за вынесенной вперед и фиксированной на почве конечностью, путем активного внедрения копыта в землю, т. е. совместно с группой мышц пояса, подающих при поступательном движении тело за конечностью, они выполняют значительно большую работу.
Заслуживает внимания тот факт, что, в целом, все волярные мышцы суставов передней конечности, расположенных ниже плеча (за исключением плечевого сустава), значительно преобладают по силе развития над дорсальными мышцами тех же суставов, что видно из прямого сопоставления мышечных групп:
Суставы
Дорсальные мышцы
Волярные мышцы
Локтевой
m. m. biceps brachii, brachialis
m. m. triceps brachlii, anconaeus, tensor, fasciae antebrachii
Запястный
m. m. extensor carpi radialis, abductor poll. longus
m. m. flexor carpi rad., flexor carpi ulnaris, extensor carpi ulnaris
Суставы пальцев
m. m. extensor dig. communis. extensor dig. lateraris
m. m. flexor dig. subl, flexor dig. profundus
Плечевой сустав (artic. scapulo-hurneralis), по характеру соотносительного развития ею флексоров и экстензоров, может быть сравнен с тазобедренным суставом в одном отношении, а именно: экстензоры этого сустава по силе развития значительно преобладают над его флексорами. В то время как flexio в этом суставе сопровождает вынос вперед освобожденной от тяжести тела конечности, extensio связано с подачей тела вперед (загруженная конечность). В отличие от толкающей задней конечности, подающей тело вперед, передняя конечность является тянущей (рис. 3).
Разгибание плечевого сустава и одновременное подтягивание тела за вынесенной конечностью вызывают как мышцы лопатки и плеча m. m. supraspinatus, coracobrachial), так и одновременно с ними действующие мышцы пояса (m. m. pectoraiis profundus, latissimus dorsi). Надо думать, что одновременно с m. latissimus dorsi сокращается и m. teres major, как своеобразная ветвь мышечного веера, образуемого широчайшей мышцей спины, участвующей в оттягивании плеча назад, т. е. в разгибании плечевого сустава1.
1(На вынесенной вперед и фиксированной на почве конечности.)
Этой группе противопоставлены, значительно уступающие ей по силе развития, такие флексоры плечевого сустава, как - m. m. teres major и teres minor (при сепаратной функции), а также m. deltoideus.
Рис. 3. Мышцы, выполняющие большую работу в плечевом суставе (силовое разгибание плечевого и локтевого суставов при групповой функции). Tr - m. trapezius thoracis; P - m. peetoralis profundus (предлопаточная и плечевая порции); B - m. biceps brachii (разгибательиое воздействие на локтевой сустав); L - m. latissimus dorsi; T - m. teres major