О суставах конечностей лошади

Общая характеристика суставов

Сустав - (articulatio s. articulus (diarthosis) является, по происхождению, производным непрерывного соединения (synarthrosis); возникновению его предшествует рассасывание промежуточного мезенхиматозного "мостика" с образованием суставной полости. Капсула сустава органически связана с периостом выше и ниже лежащих костей и так же, как и периост, двуслойна (memibrana fibrosa, membrana synovialis). В некоторых суставах мезенхима, выполняющая на ранних стадиях развития промежуток между костями, рассасывается не полностью и часть ее идет на построение внутрисуставных связок или хрящей (например, ligam. teres - в тазобедренном суставе (?), межсуставные мениски в коленном суставе и т. п.).

Укреплению и облегчению движений в определенных, специфических для данного сустава, направлениях способствуют: местные усиления фиброзного слоя суставной капсулы или прилежащие к суставу соединительнотканные образования иного происхождения. Фиксируясь на костях, участвующих в образовании сустава эти соединительнотканные тяжи (пучки) фиброзных (или эластических) волокон, обеспечивают взаимное крепление костей, как связки (ligamenta). Порой так обозначают обширные усиления капсул: волярный отдел капсулы карпального сустава, ligam. carpi volare; волярный отдел капсулы сустава 3-ей фаланги, ligam. phalangosesamoideum и др.

Суставные поверхности по форме являются отрезками простых или комбинациями сложных геометрических тел. Наиболее распространены: шар, цилиндр и их комбинации. Взаимосоприкасающиеся суставные поверхности относятся друг к другу, как позитив к негативу, при снятии гипсовых форм с рельефных тел. Не соответствуют друг другу (не совпадают) суставные поверхности только в тех суставах (инконгруэнтных), где между ними проложены межсуставные хрящи, т. е. нет взаимного касания (нижнечелюстной и коленный суставы).

Степень взаимной смещаемости между двумя костями тем большая, чем больше выражена разница между радиусами (площадями) этих поверхностей, т. е. она приближается к нулю, если суставные поверхности по площади, а иногда и по форме, неотличимы друг от друга. Обычно такие суставные поверхности плоски и покрыты весьма тонким слоем суставного хряща: сустав, образованный ими, обозначают как тугой сустав (amphiarthrosis, например - artic. carpo-metacarpea). В таких суставах возможна полная иммобилизация костей вследствие их нормальной кооссификации, (пример - t. c. - t³ и др.). Наибольшей свободой движения, обладают суставы, образованные шаровидными суставными поверхностями и обратными им формами (шаровидными углублениями). Таких суставов, как уже упомянуто, всего два: плечевой (artic. scapulo-humeralis) и тазобедренный (artic. coxo-femoralis).

Их суставные поверхности покрыты наиболее толстым суставным хрящом, неравномерно развитым в центре и на периферии. Наименьшим разнообразием движений, но прекрасно выраженной подвижностью в одной направлении, обладают суставы, образованные цилиндрической суставной поверхностью и обратной ей формой, или же поверхностями, напоминающими форму винта и винтовой нарезки (trochlea, cochlea). По характеру подвижности различают суставы: одноосные, двухосные и трехосные. Последние именуются также многоосными, так как они допускают движения и вокруг промежуточных осей, если основными считать три взаимно перпендикулярные оси: поперечную, сагитальную и вертикальную. Заслуживают внимания следующие основные взаимосочетанные формы суставных поверхностей конечностей:

1) Caput-fossa (cavitas);

2) Trochlea-fassatrochlearis;

3) Cochlea-cochlea (винт-винтовая нарезка);

4) цилиндр (с срединным гребнем) - ямка (с срединным жолобом);

5) Fades sellares (два валика с срединным углублением - две ямки с срединным возвышением).

Суставы конечностей лошади

Превалирующей, или единственной осью движения в суставах конечностей лошади является поперечная ось, допускающая сгибание (flexio) и разгибание (extensio), связанные с передне-задним выносом освобожденной от тяжести тела конечности)¹. Движения вокруг других двух осей соподчинены этим главным движениям и как бы поставлены им на службу. Трехосные (многоосные) суставы, посредством которых свободные конечности соединены у с костными поясами (лопатка, таз), являются у лошади также строго специализированными суставами. Ни один сустав конечностей кроме этих двух не допускает движений вокруг сагитальной оси (adductio - приведение и albductio - отведение)², эти движения сообщаются всей конечности, именно, одним из этих двух суставов. В двухосных суставах конечностей комбинируются движения вокруг поперечной и вертикальной осей, но способность к пронированию (поворот внутрь) и супинированию (поворот наружу) в этих суставах весьма ограничена и возможна только в состоянии flexio, когда боковые (коллатеральные) связки этих суставов ослаблены. Pronatio и supinatio в двухосных суставах способствуют лишь созданию своеобразного пружинящего аппарата, подготавливающего конечность к эластической постановке на землю.

¹(Или передне-задних смещений тела по отношению к загруженной конечности.)

²(Если не считать до минимума ограниченных боковых смещений, возможных при ослабленных коллатеральных связках (в состоянии flexio в суставах: запястной и второй фаланги).)

Значительные по размаху движений пронирование и супинирование сообщаются всей конечности только суставами, связывающими костные пояса со скелетом собственно конечностей.

Основными боковыми тормозными (и направляющими) связками, общими всем суставам конечностей, кроме плечевого и тазобедренного, являются парные (коллатеральные) связки. В суставах поясов (плечевом и тазобедренном), где также главной осью движения является поперечная, роль тормозов, направляющих движения вокруг поперечной оси и ограничивающих движения вокруг прочих осей, выполняют мышцы или внутрисуставные связки. Роль иных тормозов, препятствующих переразгибанию или чрезмерному сгибанию в суставах конечностей, выполняют: костные выступы, внутрисуставные связки й мышцы с их сухожилиями и сухожильными тяжами.

Направляющим те или иные, характерные для данного сустава, движения является также специфический рельеф образующих их суставных поверхностей (суставные мыщелки блока, суставные гребни винта и т. п.).

Несмотря на всю ограниченность движений в отдельных суставах конечностей, в сумме, чем ближе к их дистальному концу, тем больше нарастает количество так называемых "степеней свобод движений". Так, например, палец передней конечности обладает шестью степенями свобод движений, т. е. количеством степеней вдвое большим, чем шаровидный плечевой сустав. Нарастанию свободы движений в дистальных звеньях конечностей способствует также и своеобразная постановка суставных мыщелков, гребней и соответствующих углублений. Например, в таком типичном гинглиме, каким является голеностопный сустав, благодаря косой постановке винта происходит не только flexio, но и supinatio и abductio дистального отдела задней конечности при выносе ее вперед.

Два наиболее типичных гинглима конечностей лошади (локтевой и скакательный суставы) получили наименование щелкающих суставов (Sphnappgelenke) (рис. 1). Суставные поверхности блока плечевой кости и винта таранной кости обладают наиболее длинным радиусом при переходе к крайней позиции разгибания. Преодолев в момент этого перехода (лабильная позиция) максимальное напряжение коллатеральных связок, размещенных, к тому же, не в одной плоскости, сустав как бы защелкивается (запирается) в разогнутом состоянии. При движении такой резкий переход к разгибанию обеспечивает толчек телу, при стоянии - удержание конечностей в разогнутом состоянии. В обоих случаях экономится мышечная энергия, при чем при стоянии коллатеральные связки этих суставов играют роль своеобразного флексорного тормоза, силу сопротивления которого может преодолеть только активное сокращение мышц сгибающих конечности в этих суставах.

Рис. 1. Различия в длине профильного радиуса кривизны суставных поверхностей блока плечевой кости и винта таранной кости лошади. H. lat. - диет, эпифиз левой плечевой кости (латер. поверхность); H. med. - диет, эпифиз левой плечевой кости (медиальн. поверхность); T. med. - таранная кость (медиальн. поверхность); x - короткий радиус; l - длинный радиус

Эти и другие сложные приспособления в суставах конечностей лошади являются адаптивными признаками, приобретенными лошадью в процессе ее эволюции и узкой специализации, которую претерпели ее конечности.

Скелет обеих конечностей (передней и задней) можно рассматривать как сложную систему одноплечных и двуплечных рычагов. Гомологичны друг другу не только отдельные звенья конечностей, но и образованные ими суставы, вершины которых направлены в обеих конечностях в противоположные стороны (исключение - пальцевые суставы) (рис. 2).

Рис. 2. Ряды гомологичных суставов передней (тянущей) и задней (толкающей) конечностей лошади. Суставы: Sc-hum. - плечевой; Coxo-fem. - тазобедренный; Cub. - локтевой; genu - коленный; carpi - карпальный; Tarsi - тарсальный; Ph¹ - пястно(плюсно)-фаланговый сустав

Сочленение костей конечностей под углами, последовательно различно направленными, способствует, по закону параллелограмма сил, разложению силы тяжести и противоударов на их составляющие. Одним из центров рассеивания противоударов и разложения силы тяжести является карпальный и тарсальный суставы, кости которых обладают множеством сочленовных фасеток, под различными углами наклоненными.

Своеобразным пружинным аппаратом, выполняющим роль амортизатора, защищающего от травмирования копыто, является пястно (плюсно)-фаланговый сустав, с его сесамовидными костями и волярным сухожильно-связочным механизмом, укрепляющим вершину сустава.

Остатки противоударов, получаемых конечностями от почвы, тушатся: в передней конечности - в плечевом суставе и эластическим мышечным поясом, в задней конечности - хрящевыми менисками коленного сустава, и окончательным разложением остатков силы противоударов в коленном и тазобедренном суставах.

Соответственно характеру размещения конечностей в целом по отношению к туловищу, а также суставных углов между гомологичными звеньями передней и задней конечностей, в частности, суставы передней конечности являются тянущими, а задней - толкающими. Сопоставление силы развития скелета и мышц обоих конечностей подчеркивает ведущее значение менее загруженных тяжестью тела задних конечностей, как активных моторов тела, и передних конечностей, как главных поддерживателей тела.

Краткий анализ суставов конечностей лошади и допускаемых ими движений мы подаем в специальной таблице (табл. 1).