Об эволюции мышечной системы конечностей лошади

Одной из наиболее ярких отличительных черт строения мышц лошади по сравнению с многопалыми млекопитающими, а также с многопалыми копытными, это исключительно высокая степень специализации мышц, достигнутая путем вытеснения, а в ряде "мышц" путем полной замены активных мышечных элементов соединительнотканными. В процессе специализации конечности лошади приобрели, как органы опоры, свойственную лошади неутомимость, как органы движения - способность максимально экономить мышечную энергию. Этому содействует не только своеобразная "механизация" ряда важнейших мышц конечностей, превратившихся в сухожильные тяжи или связки, но и возникновение взаимосвязи между сухожильными отделами выше и ниже расположенных мышц, а также остроумное устройство суставов, облегчающих работу мышц конечностей.

Частичная замена активных мышечных элементов в целом ряде мышц лошади соединительноткаными приводит либо к образованию мощного перимизия, либо к формированию внутримышечных сухожильных тяжей за счет усиления внутреннего перимизия.

Не менее важной особенностью мышечной системы лошади является мощное развитие мышц, общих туловищу, и конечностям, и тесная связь этих мышц с туловищным скелетом и туловищными мышцами.

Заслуживает также внимания специализация отдельных фасций туловища и конечностей в направлении обогащения их эластическими волокнами и приобретения двухсторонней фиксации на скелете (туловище, конечности), т. е. особенностей, благодаря которым отдельные фасции в состоянии полностью или частично подменять перекрытые ими мышцы.

Несмотря на крайнюю степень редукции кисти и стопы лошади, в результате которой сохранился единственный функционирующий третий луч, а кости предплечья и голени утратили взаимную подвижность, - мышцы конечностей этого животного в количественном отношении подверглись весьма незначительным изменениям.

В то же время произошли резкие изменения в характере структуры отдельных мышц конечностей, а также своеобразное "переселение" мышц, связанное с утратой боковых лучей, на сохранившиеся срединные лучи (3-й и остатки 2-го и 4-го).

Главные из этих изменений могут быть охарактеризованы следующим образом:

А. Утратили мышечные волокна полностью, превратившись в связки (морфологическая и функциональная субституция) следующие мышцы, функционировавшие у отдаленных многопалых предков современной лошади¹:

¹(Ограниченное количество мышечных волокон, встречающихся в тех или иных мышцах, превратившихся в связки или в сухожильные тяжи, можно игнорировать при определении функции таких мышц, так как эти волокна неспособны влиять на изменение длины мышцы.)

1. В локтевом суставе - m. pronator teres, превратившийся в длинную ветвь медиальной коллатеральной связки сустава, а возможно и m. supinator longus¹, если таковым считать крепкий косой дорсальный тяж, тесно соединенный с фиброзным слоем дорсальной поверхности капсулы локтевого сустава (ligam, obliquum); конечным отделом своих волокон он частично срастается с m. pronator teres².

¹(Вопрос о тождестве m. supinator с ligam. obliquum и межкостных связок костей предплечья с m. pronator quadratus высказывается автором как предположение и нуждается в доказательствах.)

²(У 30% взрослых лошадей Zimmermann находил в составе длинной ветви (переднего отдела) медиальной коллатеральной связки локтевого сустава мышечные включения в виде отдельных мышечных волокон.)

2. В лучелоктевом суставе, на уровне проксимальной межкостной щели, располагается превращенный в медиальную поперечную связку лучевой и локтевой костей m. pronator quiadratus, усиливающий взаимное крепление проксимальных эпифизов обеих костей предплечья лошади. Таким образом, с потерей лучевой и локтевой костями взаимной подвижности, мышцы, обеспечивавшие в прошлом эту подвижность, сохранились, но мышечные их элементы заместились соединительнотканными и превратились, в связки, используемые животными для укрепления локтевого сустава и усиления его пружинных свойств (сочленовное соединение между проксимальными концами обеих костей предплечья у лошади, как правило, сохраняется).

3. В области кисти роль мощной проксимальной связки сесамовидных костей первой фаланги (ligam. suspensorium ossium sesamoideorum phalangis primae) приобретает у лошади 3-й. межкостный мускул - m. interossefus medius¹. Утратив значение межкостной мышцы, этот мускул сохранил и усилил свои связи с дорсальным пальцевым апоневрозом и посредством последнего приобрел тесную связь с конечным отделом сухожилия общего пальцевого разгибателя (m. extensor digitalis communis), образовав для этого сухожилия две вспомогательных головки от места промежуточного крепления на сесамовидных костях 1-й фаланги. Кроме того, m. interosseus medius распространил свое проксимальное прикрепление на волярную поверхность дистального ряда костей и глубоких связок запястного сустава.

¹(В его составе у лошади имеются только отдельные мышечные волокна (Szakall и Schauder).)

Таким образом, пальцевые суставы поставлены в тесную функциональную зависимость от сустава запястного.

4. В тонкие сухожильные тяжки, объединяющие деятельность обоих пальцевых разгибателей передней конечности и обеспечивающие тесную связь между их сухожилиями, превратились собственный разгибатель второго пальца и сухожилие от общего пальцевого разгибателя к четвертому пальцу в виде так называемых мышц Тирнесса и Филипса.

5. В области голени (дорсально) размещен превратившийся в сухожильный тяж m. peronaeus (s. fibularis) tertius, который называют также "tendo femoro-tarseus". В прошлом это, безусловно, мышца, утратившая в процессе специализации свои мышечные волокна и установившая тесную связь с соединительнотканными отделами соседних мышц.

6. То же можно сказать о второй "мышце", расположенной на противоположной (плантарной) поверхности голени, так называемой m. flexor digitalis pedis sublimis (s. superficialis), которую именуют еще "tendo plantaris".

Эта специализированная мышца имеет так мало мышечных волокон, что влиять на изменение ее длины они не могут, они только усиливают ее эластичность.

7. Большое значение имеет также для установления коррелятивной зависимости между коленным и тарсальным суставами ряд плоских соединительнотканных тяжей, расположенных плантарно от голени.

Под общим названием пяточного сухожильного тяжа Р. Шмальц объединяет: пяточный (tendo solei) и добавочный (tendo accessorius) тяжи, Ахиллово сухожилие (tendo calcaneus) и голенный отдел поверхностного пальцевого сгибателя (tendo plantaris). Среди этих образований одно из главных мест принадлежит пяточному тяжу (tendo solei), с которым непосредственно связаны: пяточные сухожильные ветви двух заднебедренных мышц, образующих добавочный тяж (tendo accessorius), и глубокая фасция голени.

Это одно из наиболее мощных соединительнотканных образований задней конечности лошади, обусловливающих "неутомимость" лошади при движении и стоянии.

Б. Утратили частично мышечные волокна, преобразовав часть перимизия в сухожильное растяжение или тяж, объединяющий начальное и конечное сухожилия мышц: mm. biceps brachii, subscapularis, infraspinatus, serratus ventralis и др.

Tendo musculi bicipitis brachii - волокна которого тянутся от начала мышцы на лопаточном бугре до ее окончания на передне-медиальной шероховатости лучевой кости, а часть их (Tendo metacarpeus Schm.) продолжается в составе lacertus fibrosis и далее в составе сухожилия лучевого разгибателя запястья (m. extensor carpi radialis) до фиксации последнего на передне-медиальной шероховатости на 3-й пястной кости. Именно эта тесная связь дает основание говорить об окончании двуглавой мышцы плеча лошади на 3-й пястной кости.

Благодаря наличию этого мощного сухожильного тяжа в составе двуглавой мышцы плеча, а также благодаря креплению на скелете своеобразного фиброзного влагалища мышцы, у лошади тесно функционально объединены три верхних сустава передней конечности плечевой, локтевой и запястный, что играет, между прочим, большую роль в деле укрепления этих суставов в разогнутом состоянии при опоре тела на передние конечности.

Прогрессивной развитие внутреннего и внешнего перимизия имеет место также в мышцах заостной и подлопаточной, играющих роль боковых тормозов и направляющих связок при движениях вокруг поперечной оси в плечевом суставе.

Удлинение сухожильных отделов, при одновременном укорочении мышечных брюшек, характерно для всех мышц, размещенных на предплечьи, особенно для пальцевых разгибателей и сгибателей. Особое значение приобретают дополнительные крепления сухожилий обоих пальцевых сгибателей на волярных поверхностях лучевой и 3-й пястной костей посредством так называемых сухожильных головок Шмальца (caput tendineum)¹. Смещение кверху волярных поверхностей указанных костей при выпрямлении конечности, в период стояния и отдельных фаз движения, включает в действие конечные отделы обоих пальцевых флексоров без участия мышечных отделов этих мышц.

¹(Эти головки по происхождению представляют, очевидно, специализированные участки фиксированных на костях межмышечных листков глубокой фасции.)

Таким образом, лошадь в процессе эволюции приобрела функционально обособленный соединительнотканный аппарат, внедряющий в землю во время стояния палец конечности, при одновременном освобождении (выключении) мышечных отделов соответственных мышц от участия в этой работе и связанного с ней утомления (см. "Сухожильно-связочный аппарат конечности"¹.

¹(Этот аппарат в значительной мере экономит мышечную энергию также при движении лошади, обусловливая её "неутомимость".)

"Переселению" на остатки 2-го и 4-го, а также на 3-й луч подверглись такие две мышцы боковых лучей, как m. abductor poliicis lomgus et. extensor pollicisbrevis, оканчивающийся на головке 2-й пястной кости, и т. extensor digitalis lateralis (m. extensor digiti quarti [quinti?] proprius), оканчивающийся на 3-м пальце. Обе мышцы участвуют в разгибании запястного, а боковой пальцевой разгибатель, также - пястно-фалангового суставов.

Среди мышц пояса особое место по силе выраженности заменяющих их фасций занимают две мышцы:

1) грудной ромбовидный мускул (m. rhomiboideus thoracis), недоразвитость которого компенсируется прогрессивным развитием его глубокой фасции (эластическая, и потому легко растяжимая, lamina elastica), и

2) грудной отдел нижнего зубчатого мускула (m. serratus ventralis thoracis), наружный перимизий которого усиливается, а сам он функционально замещается (в роли центрального поддерживателя тела) одним из отделов глубокой туловищной фасции (fascia serrata).

Исключительно резко выраженной степени специализации достигли также суставы конечностей лошади и их связочный аппарат.

Все без исключения суставы свободных конечностей являются комбинированными, т. е. движения в каждом отдельном суставе тесно связаны с движениями в выше и ниже расположенных суставах (между величинами суставных углов имеется взаимная зависимость).

Ведущими суставами, устанавливающими углы суставов всей конечности, являются проксимальные суставы: плечевой и локтевой - в передней конечности и коленный - в задней конечности. Во всех без исключения суставах конечностей главной (а в большинстве суставов и единственной) осью движения является - поперечная ось.

Хотя два проксимальных сустава конечностей - плечевой и тазобедренный - и обладают наибольшей свободой движений, допуская движения вокруг трех взаимно перпендикулярных осей, однако и эта свобода движений только кажущаяся.

В действительности все движения вокруг двух взаимно перпендикулярных осей, а также вокруг промежуточных осей (ограниченное circumductio - в тазобедренном суставе) строго детерминированы специфическим соответствием суставных поверхностей лопатки - плеча и таза - бедра.

Наибольшим размахом движений обладает тазобедренный сустав, но движения, допускаемые этим суставом, благодаря ограниченному превалированию площади головки бедренной кости над таковой суставной впадины таза, специфично сочетаются для каждой из двух основных фаз движения конечностей. Так, например, сгибанию в тазобедренном суставе сопутствуют отведение и супинация, разгибанию - отведение и пронация. Примером тесной взаимозависимости между различными суставами конечностей могут служить локтевой и коленный суставы, разгибание (или сгибание) которых немедленно вызывает разгибание (или сгибание), причем на то же количество градусов, в ниже расположенных суставах.

Соответственно координированы между собою и мышцы, действующие на суставы конечностей и особенно специализированные мышцы, превратившиеся в сухожильные тяжи или связки, автоматически вызывающие, например, изменение величины углов в ниже расположенных суставах, под влиянием сгибания или разгибания в проксимальных суставах.

Заслуживает внимания также специализация ряда суставных поверхностей в направлении приобретения ими неравномерной искривленности (блок плечевой кости, винт таранной кости).

Максимальное напряжение коллатеральных связок в переходной (между сгибанием и разгибанием) позиции экономит мышечную энергию, необходимую, например, для удержания конечности в разогнутом состоянии.

Таким образом, с переходом к однопалости у лошади произошла своеобразная автоматизация конечностей, обусловленная сужением их функции с параллельной морфологической и функциональной субституцией их мышечной системы (превалирование пассивных, соединительнотканных элементов над активными, мышечными). В результате этих изменений конечности лошади приобрели ограниченную утомляемость при движении и полную (передние конечности) или почти полную (задние конечности) неутомимость при стоянии.

К такому выводу приводит анализ костно-мышечного и сухожильно-связочного аппаратов конечностей лошади, детальное ознакомление с которыми представляет исключительный интерес.