Численность общей популяции лошадей Пржевальского, содержащихся в неволе, начала устойчиво повышаться лишь в 60-е годы нашего века. К началу 1960 года в зоопарках находились всего 59 диких лошадей, из них 23 жеребца и 36 кобыл. К 1970 году лошадей в неволе было уже 161 (67 самцов, 94 самки), к 1980 году - 388 (154 самца, 234 самки), к 1987 году - 723 (303 самца, 420 самок) и к 1989 году - уже более 800 лошадей. Это 20-30-е поколение диких лошадей в неволе, что само по себе уникально. В практике зоопарков нет диких животных, имеющих такую долгую историю жизни в неволе. Обычно через 1-2 поколения происходит обновление за счет особей, взятых из дикой природы.
Если в 1960 году лошади содержались лишь в 17 зоопарках мира, то в 1987 году они находились уже в 107 зоопарках 23 стран мира (в среднем на каждый зоопарк приходится по 7,5 лошади). Большинство этих зоопарков держит лишь по паре лошадей, которые зачастую оказываются родственниками, а некоторые зоопарки - вообще по одному животному или паре однополых, что исключает размножение.
Из 107 центров только в 40 лошади хоть как-то размножаются, в 15 из них они дают лишь по одному жеребенку и в 10 - по два. Только один зоопарк в мире стабильно дает каждый год более 10 жеребят - Аскания-Нова.
Из 350 жеребцов лишь 40-50 оставляют свой генофонд в потомстве и только четверть кобыл приносят жеребят! Даже если изъять из расчетов число неполовозрелых особей, все равно цифры впечатляют. Уровень приплода, переваливший в 1985 году отметку 100, составляет лишь 15- 18 процентов общего количества лошадей.
Из 80-120 жеребят, рождающихся в неволе каждый год, гибнет 15-20 процентов, т. е. каждый пятый. Из них треть - это мертворождения и аборты. Всего же в первые два года погибают почти половина всех жеребят и лишь три процента лошадей доживают до 30-летнего возраста!
Кроме мертворождений, появляются уроды с искривлением и недоразвитием конечностей, туловища и головы. Эти аномалии открывают самую грустную главу в существовании диких лошадей в неволе, ибо касается она наследственных заболеваний. К ним относятся медленно и быстро прогрессирующая атаксия, крипторхизм, стерильность женских и мужских особей, морфологические аномалии, из которых чаще встречаются искривления ног, "открытая пасть" и т. д. Обо всех этих болезнях мы узнали не так давно и, судя по всему, это не окончательный список, что говорит об общем торможении процессов репродукции диких лошадей в неволе.
В неволе у лошадей отмечаются изменения и аномалии поведения. Во-первых, отсутствие пресса естественной среды в нескольких десятках поколений сказалось на функционировании органов чувств. У лошадей в неволе теряется острота зрения, слуха, обоняния. Многие запахи, несущие лошадям в природе ценную информацию, лошадям зоопарков не известны.
Мертворожденный урод лошади Пржевальского - результат инбридинга. Фото А. П. Гунали
Во-вторых, меняется индивидуальное поведение лошадей. Они могут часами стоять, не двигаясь и не реагируя на внешние раздражители. Могут совершать маятникообразные синхронные движения с ноги на ногу или вперед-назад, у них недоразвиты основные формы поведения.
В-третьих, у лошадей нарушается социальная структура поведения. Это недоразвитие естественных оборонительных и агрессивных форм поведения, недостаточно активное стремление (в основном самцов) к достижению высокого иерархического ранга, отсутствие навыков затабунивания, управления группой, ухаживания за самкой, спаривания. Особенно нежелательны последствия аномалий социального поведения. Это не только неспособность жеребца образовать гарем и воспроизвести потомство, но и прекращение лактации и бросание матерями своих жеребят, загры-зание жеребцом жеребенка. Такие случаи сегодня в зоопарках не редкость.
И, наконец, большая часть изменений охватывает морфологические особенности и качества диких лошадей, живущих сегодня в неволе. Сравнительный анализ структур черепа, костей скелета и экстерьера в целом лошадей прошлого, попавших в зоопарки из природы, и сегодняшних позволил установить следующее. В структурах черепа уменьшились величина мозговой части, размеры коренных зубов и длина зубного альвеолярного ряда в целом (на 10 процентов) и, как следствие, - костей нижней и верхней челюстей. Морда сузилась с боков; пространство, оставленное зубными рядами на челюстях, перешло "во владение" диастемы (межзубного пространства). Наблюдается тенденция к истончению костных структур. Кости конечностей стали короче, уменьшилась ширина суставных головок.
При оценке экстерьера наблюдается прогресс от высокоаллюрного к шаговому типу - на это указывают вытягивание формата лошадей вдоль, уменьшение высотных параметров, увеличение массы тела и другие показатели.
Наиболее заметна изменчивость в окраске. В неволе стали широко появляться "звездочки" на лбу и другие светлые пятна на шкуре, есть и полностью светлые животные. Отсутствие меланизма у млекопитающих (например, у зебр, оленей) тесно связано с некоторыми репродуктивными аномалиями, недостаточностью темперамента. Такие животные пассивны в половом отношении и в целом не могут считаться полноценными представителями своего вида.
Почему же происходят столь негативные процессы в репродукции и морфологии диких лошадей? И только ли лошадей они коснулись или охватывают всех животных, попавших в неволю? Вопросов здесь больше, чем ответов, но кое-что мы сегодня уже знаем.
Нахождение в неволе - это обширная тема, которая охватывает проблемы развития психики, индивидуального и социального поведения, физиологии, морфологии и генетики.
Условно все проблемы нахождения в неволе можно разделить на внешние, касающиеся поведения, репродуктивных отношений, и внутренние, связанные с генетикой, физиологией, морфологией и энергетикой. Но все это, повторяю, условно, потому что все они тесно переплетены друг с другом.
Уже первые характеристики зоопарка - ограниченность жизненного пространства, сужающая мир дикого животного до лоскутка территории, ограниченного со всех сторон решетками, определяют первую часть негативных факторов - недостаток движения, или гиподинамию. Эта же ограниченность пространства создает скученность и ломает территориальные установки лошадей. В природе они привыкли свободно располагаться по территории, а жеребцы к тому же - контролировать участки, занимаемые собственными гаремами. Здесь же, на ограниченном участке, ни о каком свободном перемещении лошадей не может быть и речи.
Этими ограничениями определяются и отдельные формы поведения - охрана границ территории, отношения самцов и самок, самцов и самцов, самок и жеребят, жеребцов и жеребят. А как определяются, видно по количеству жеребят, брошенных матерями или загрызенных жеребцами.
Жеребенок, родившийся и выросший в неволе, - это уже не полноценная дикая лошадь, поскольку в его развитии отсутствовал процесс социального онтогенеза - системы воспитания жеребенка в диком табуне. Не получив полного научения в табуне или, говоря иначе, реализации генетических задатков в поведенческих программах, такой жеребенок на всех стадиях развития в столкновении со средой, другими лошадьми или другими животными будет демонстрировать беспомощность.
Например, жеребец Сигор, который был завезен из Америки в Асканию-Нова ручным (там он родился и вырос в зоопарке), два сезона не мог образовать из диких асканийских кобыл гарем (они буквально игнорировали его).
Пространство, ограниченное преградами, да и вся зоопарковская жизнь в нагромождении решеток, барьеров, других зверей, людей, пугающих запахов, шумов и т. д. создают в психике лошадей эффекты торможения, когда на естественное поведение накладывается система запретов, ломающая общую структуру поведения в целом. Это подрывает психическое здоровье и вызывает поведенческие аномалии.
На зоопарковских территориях, как правило, отсутствуют пастбища, поскольку малое жизненное пространство вольеры лошади быстро выбивают и лишают даже следов растительности. Отсутствие пастбищ ломает суточный цикл поведения лошадей и лишает их естественных кормов. Ведь в природе или полувольных условиях большую часть суток лошади посвящают пастьбе, которая служит как бы осью, определяющей другие формы поведения.
Пасясь, лошади разворачивают определенную цепь поведенческих актов, затрачивая соответствующую энергию. Если нет пастбища, нет пространства, значит нет и движения. А раз нет движения, значит нет энергозатрат и нет потребности в питательных веществах. Вот вам и пониженная потребность в кормах. А поскольку теперь значительно меньше грубых кормов проходит через жевательную систему лошади, структуры этой системы остаются недоразвитыми. Это относится не только к зубам, но и к челюстям, и к черепным структурам, соседствующих с ними.
Недостаток движения сказался на выносливости лошадей, толщине, длине и развитии костей, мышц и связок и в целом на всем организме.
Содержание в неволе вырвало лошадей из привычной среды и нарушило их естественные репродуктивные ритмы. Если в природе и в полувольных условиях у них был один пик деторождения, приходящийся на май-июнь, то теперь таковой отсутствует, и жеребята могут рождаться круглый год, что для лошадей ненормально.
Большое значение имеет селекция лошадей в зоопарках.
Во-первых, по своим индивидуальным качествам все лошади четко дифференцируются на тех, кто лучше адаптируется в неволе и кто хуже. Первые - характером более мягкие, идущие на контакт с человеком, подчинение, а затем и приручение. Вторые - дикие, неукротимые, самостоятельные и агрессивные. Конечно же, работники зоопарка предпочтут первых вторым. Но попробуйте тех и других выпустить в природу, кто из них выживет?
Во-вторых, люди подбирают к гарему самок не того жеребца, который в природе сам бы завладел им или которого выбрали бы кобылы, и не тех кобыл к жеребцу, которых бы он выбрал сам. В результате все эти мероприятия сопровождаются большим числом стрессов, драк, травм и, как следствие, - аномалиями репродукции или бесплодием.
Лошади теперь раньше начали вступать в репродукцию. Если в природе жеребец мог дать продолжение роду, лишь обретя соответствующий социальный статус и отвоевав гарем (что происходит в возрасте 7-10 лет), то в неволе самцы вступают в репродукцию в возрасте двух-трех лет, а самки - в двухлетнем и даже в годовалом возрасте.
Заглянув в Международную племенную книгу лошади Пржевальского, можно найти там двухлетних матерей. Что уж тут говорить о качестве и жизнеспособности жеребят, если организм этих кобыл еще не достиг физиологического расцвета.
Это мы рассмотрели факторы внешние. Но, не отрицая их важности, нужно сразу оговориться, что они блекнут перед факторами внутренними, действующими на генетическом уровне. Основная их роль в том, что в изолированных популяциях лошадей падает уровень генетической изменчивости, что приводит в конце концов к потере возможности приспособления, выживания, репродукции и вымиранию этих популяций и вида в целом.
Истоки этого процесса, до конца еще не исследованного, заключаются в том, что любая малая, ограниченная популяция любых живых существ, будь-то бабочки или лошади, рано или поздно становится нежизнеспособной. Сроки достижения этого зависят от полноты изоляции и "эффекта основателей", т. е. чем больше особей стоит у истока конкретной малой популяции, тем большая доля богатства генофонда вида перейдет в данную популяцию.
Два родоначальника обладают 75 процентами общей генетической изменчивости популяции основоположников, три родоначальника - 86, пять - 90 процентами и т. д. С начала размножения начинает действовать эффект генетического дрейфа, при котором каждое последующее поколение получает более обедненный общий генофонд по сравнению с тем, которым владели родоначальники. В результате происходит падение генетической изменчивости популяции. Положение усугубляется неравными соотношениями полов, использованием в репродукции единичных жеребцов, неграмотным отбором и подбором в разведении лошадей. По мере увеличения инбридинга (близкородственного скрещивания) популяции и прогрессирования генетического дрейфа генофонд популяции обедняется и становится все более однообразным. Эти изменения снижают приспособительные возможности как отдельных лошадей, так и популяции в целом. С ростом инбридинга падает плодовитость и жизнеспособность лошадей, начинаются явные аномалии репродукции - от уродств до падежей.
Обратного хода эти процессы не имеют и через ряд поколений заканчиваются вымиранием малых популяций. Чем меньше популяция, чем меньше в ней основателей и особей, оставляющих себя в потомстве, и чем быстрее сменяются поколения, тем быстрее приближается ее печальный финал.
Возможно, автор сгустил краски и окрасил проблемы диких лошадей в неволе в мрачные тона? Ничуть, положение трагично еще более. И мы должны о нем знать, ибо лошадь Пржевальского как модельный вид позволила высветить беды малых популяций. Ведь за дикими лошадьми стоит не такая уж и длинная череда: орангутан, белый носорог, панда, венценосный голубь, киты...