В периоды наивысшего напряжения организма рысака (при резвости, близкой к рекордной) расход энергии достигает максимального уровня - в 60 и более раз превышает ее расход в состоянии относительного покоя. При столь высокой интенсивности энергетических процессов организм лошади испытывает особенно острую потребность в кислороде и достаточно эффективном выделении продуктов обмена, в первую очередь углекислого газа. Дыхание в этих условиях приобретает совершенно исключительное значение. При отставании дыхательной функции от возрастающей потребности организма в кислороде образуется нарастающий кислородный долг, являющийся одним из решающих факторов, ограничивающих возможность интенсивного движения.
Как уже отмечалось, чем глубже дыхание, тем больше воздуха проходит через легкие и тем больше кислорода усваивается из каждых 100 л вдыхаемого животным воздуха. В результате этого эффективность снабжения организма лошади кислородом повышается. Правильное глубокое дыхание возможно лишь при синхронности ритмов дыхания и движения, то есть согласованности во времени циклов дыхания и движения (рис. 5). При синхронности этих циклов движения корпуса и конечностей облегчают дыхательные движения грудной клетки, а при разлаженности циклов затрудняют их. На рысистом аллюре соотношение частоты дыхания и частоты шагов рысака может быть разным. На тихой рыси оно обычно равно 1:1, то есть количество дыханий в минуту (например, 88) соответствует такому же количеству шагов. При. резвой рыси частота шагов увеличивается, а дыхание может становиться более редким и глубоким. Соотношение частоты дыхания и частоты шагов может составлять 1:1,5 или 1:2.
Рис. 5. Схема согласованности циклов дыхания и движения на рыси при разных коэффициентах синхронности
Если рысак делает вдох, предположим, при выносе правой передней ноги, а следующий вдох - при новом ее выносе, то соотношение ритмов дыхания и движения будет 1:1. Если начало одного вдоха рысака сочетается с выносом правой передней ноги, а начало следующего вдоха - с выносом левой передней (то есть через полтора полных шага), то это соотношение составит 1:1,5.
При совпадении же цикла глубокого дыхания (вдох и выдох) с двумя полными шагами оно будет равно 1:2. В этом случае дыхание является особенно глубоким.
При переходе от синхронности ритмов дыхания и движения в соотношении 1:1 к их синхронности с другим соотношением потребление кислорода намного возрастает. Для наглядности приводим показатели опыта с орловским жеребцом Виртуоз (2.13,2; рожд. 1956 г. от Тульского Пряника и Вазузы) (табл. 5).
Таблица 5. Синхронность ритмов дыхания и движения и потребление кислорода на рыси (данные опыта с жеребцом Виртуоз)
Слаженность сокращений большого количества дыхательных и двигательных мышц обусловливается импульсами, приходящими из центральной нервной системы в четко координированной последовательности.
Синхронность дыхания и движения на галопе, когда каждому скачку соответствует один дыхательный цикл (вдох и выдох), - врожденное свойство каждой лошади, обусловленное ее анатомическим строением и не требующее специальной выработки. Такая синхронность определяется взаимодействием спинномозговых участков дыхательного и двигательного центров и базируется на их врожденной безусловнорефлекторной связи.
В отличие от галопа резвая рысь представляет собой искусственный аллюр, выработанный у рысаков в процессе их тренинга, проводимого из поколения в поколение на протяжении примерно 200 лет. Поэтому синхронизация дыхательных и двигательных функций на резвой рыси определяется взаимодействием дыхательного и двигательного центров на уровне высших отделов центральной нервной системы лошади, способных к образованию временных условнорефлекторных связей, то есть в коре больших полушарий головного мозга. Коэффициенты же синхронности, равные 1:1; 1:1,5 и 1:2, отражают различные способы взаимодействия дыхательного и двигательного центров высшего коркового уровня.
Хорошо тренированные рысаки могут исключительно быстро (в течение секунд) и четко переходить с одного соотношения ритмов дыхания и движения на другой, более эффективный по снабжению организма кислородом.
Значение синхронности ритмов дыхания и движения на резвой рыси обостряется из-за того, что от недостатка кислорода сильнее всего страдают высшие отделы центральной нервной системы, от которых и зависит синхронизация этих функций. Следовательно, синхронность ритмов дыхания и движения представляет собой узловую закономерность физиологических процессов, протекающих в организме лошади на резвой рыси. Выявлено, что с установлением синхронности дыхательных и двигательных циклов дыхание лошади становится наиболее глубоким, увеличивается легочная вентиляция; при этом из каждых 100 л вдыхаемого животным воздуха утилизируется примерно в 2 раза больше кислорода, чем при неглубоком, поверхностном дыхании.
Таким образом, при синхронности ритмов дыхания и движения достигается наиболее существенный эффект в деятельности основных систем лошади. Без синхронности же ритмов дыхания и движения дыхательные циклы бывают неравномерными, учащенными, с периодическими задержками. У рысистой лошади не зарегистрировано на рыси хотя бы кратковременной равномерности дыхательных циклов без их синхронности с ритмом движения.
Во время резвой рыси дыхательный и двигательный аппараты рысака действуют в единой функциональной системе, и нарушение в работе одного из них мгновенно отражается на другом. Следовательно, ни один из приемов тренинга нельзя рассматривать с точки зрения тренировки только двигательного, или только дыхательного, или какого-либо другого физиологического аппарата лошади. Двигательный и дыхательный аппараты тренируют во взаимодействии, причем развитие такого взаимодействия должно служить основным критерием полезности того или иного приема тренировки.
При физиологически правильной тренировке рысистой лошади в результате согласованной деятельности функциональных систем дыхания и движения удовлетворяется в период интенсивной нагрузки наиболее острая потребность ее организма в кислороде и устанавливается прочная взаимосвязь дыхательного и двигательного компонентов. Рефлекторные процессы синхронности ритмов дыхания и движения развиваются и совершенствуются в течение всей беговой карьеры рысака, становясь для его нервной системы все более привычными и легко воспроизводимыми. Их основу составляют условнорефлекторные связи, индивидуально вырабатываемые в высших отделах центральной нервной системы лошади.
Возникновение связи, обусловливающей оптимальное для соответствующей резвости соотношение синхронности ритмов, облегчает устранение острой кислородной недостаточности и нормализацию основных процессов в организме рысака. Улучшение при этом общего состояния животного способствует закреплению этой связи в качестве натурального дыхательного рефлекса. Указанный закрепляющий фактор несравненно сильнее широко известного "подкрепления пищей", так как связан с существеннейшей стороной жизнедеятельности организма в период наиболее острой потребности его в кислороде.
Установлено, что натуральные условные рефлексы, представляющие собой как бы промежуточное звено между условными и безусловными рефлексами, в некоторой мере передаются по наследству. При непрерывном в течение многих поколений закреплении тренировкой нервнорефлекторных процессов синхронности ритмов дыхания и движения предрасположенность современных рысаков к их формированию стала в какой-то степени наследственным признаком.
Известно, что резвый рысистый аллюр несравненно легче вырабатывается у рысаков, чем у лошадей других пород. Истоки склонности рысака к выработке и развитию резвого рысистого аллюра следует усматривать не столько в особенностях его экстерьера, сколько в предрасположенности его нервной системы к поддержанию на этом аллюре синхронности ритмов дыхания и движения. Следовательно, предрасположенность рысаков к формированию и развитию условнорефлекторных связей синхронности ритмов дыхания и движения на резвой рыси является их важнейшим интерьерным качеством.
Галоп как свойственная всем лошадям исходная форма их быстрого передвижения являлся резвым аллюром и у предков современного рысака. Движению галопом соответствовала прочная наследственная связь спинномозговых врожденных рефлексов координации дыхания и движения.
На известном этапе человек стал предъявлять к лошади требование двигаться рысью с несвойственной ей в то время повышенной резвостью. При уникальных двигательных способностях лошади нетрудно было привыкнуть к быстрому переступанию конечностями на резвой рыси. Но связанное с этим резкое повышение уровня энергетических процессов по сравнению с таковыми на обычной, спокойной рыси привело к значительному возрастанию потребности организма лошади в кислороде. В силу иного характера движения на рысистом аллюре врожденные связи синхронности дыхания и движения, свойственные галопу, не могли функционировать. Это привело к необходимости развития качественно новых процессов координации ритмов дыхания и движения. Они возникали в высших отделах центральной нервной системы лошади по принципу индивидуально вырабатываемых условнорефлекторных связей.
Возникновение и развитие новых связей синхронности дыхания и движения на резвой рыси обусловлены индивидуальной предрасположенностью лошади, но для их закрепления требовался талантливый, чуткий тренинг, когда наездник больше интуицией, чем знанием, "открывал лошади дыхание" и "ставил ее на ход". Лошади, у которых легче вырабатывалась синхронность ритмов дыхания и движения, получали решающие резвостные преимущества, а потому их оставляли для дальнейшего воспроизводства. Так, в процессе индивидуального тренинга, проводимого из поколения в поколение, передавалась и совершенствовалась предрасположенность рысистых лошадей к формированию и развитию условнорефлекторной связи между дыхательным и двигательным центрами.
Во время резвой рыси четкость ритмов дыхания и движения сопряжена бывает не только с максимальной работоспособностью лошади, но и с ее хорошим поведением на дорожке, легкостью управления ею и нормальным проявлением всех условных рефлексов, выработанных в ее организме. Резкие нарушения синхронности ритмов дыхания и движения сопряжены не только со сбоями и проскачками, но и с неповиновением лошади наезднику. Нормальное течение нервных процессов при этом нарушается, и лошадь уже не воспринимает условных раздражителей. Подобными эпизодами изобилуют дни рысистых испытаний. Стоит ли в таких случаях удивляться, если наездники часто, не "открыв у лошади глубокого дыхания", требуют от нее непосильной резвости, надеясь лишь на силу своих рук и воздействие болевых приемов. Лошадь из-за этого переходит с рыси на галоп, а при противодействии наездника кидается в стороны, "закидывается", "подхватывает на унос", не давая управлять собой. Ее нервная система перестает реагировать на обычное управление и в аварийном порядке ценой злостного неповиновения, острой боли и другой ценой перестраивает работу организма, чтобы спасти его от удушья, возникающего в результате острой кислородной недостаточности.
Таким образом, развитие чутким, внимательным тренингом дыхательной системы рысака - важнейший фактор укрепления его нервной системы, залог его высокой работоспособности и "доброезжести".
Цикличность дыхания обусловлена функциональным изменением нервных процессов внутри дыхательного центра между участками вдоха и выдоха. Лошадь делает вдох, когда из возбужденного участка вдоха к дыхательным мышцам приходят импульсы возбуждения, причем участок выдоха в это время заторможен. Затем наступает выдох под влиянием возбуждения участка выдоха и торможения участка вдоха.
При изменении соотношения ритмов дыхания и движения на рыси (например, от 1:1 к 1:2) дыхание лошади становится более глубоким и менее частым. Более глубокий и продолжительный вдох вызывается более сильным возбуждением центра вдоха, при этом усиливается тормозной процесс в центре выдоха. В свою очередь, более длительный и глубокий выдох обусловлен усилением возбуждения, но уже в центре выдоха и большим торможением в центре вдоха.
Таким образом, повышение интенсивности дыхания на резвой рыси, связанное с его углублением и меньшей частотой, требует от нервной системы лошади повышения активности как возбудительного, так и тормозного процессов.
Установлено, что причина срыва нормального дыхания вплоть до полной его остановки - не торможение дыхательного центра, а, наоборот, его непрерывное возбуждение, вследствие чего дыхание останавливается в фазе вдоха. Это служит еще одним аргументом в пользу всемерного развития и укрепления у рысистых лошадей активности тормозного процесса.
Следует постоянно учитывать, что в центральной нервной системе рысака развиты связи между дыхательным и двигательным центрами: в спинном мозге - врожденные, проявляющиеся при движении галопом; в коре головного мозга - условнорефлекторные, координирующие дыхание и движение на резвой рыси. Включаются эти связи в строго разграниченные моменты. При движении лошади рысью, когда взаимодействие дыхательного и двигательного центров функционирует на высшем корковом уровне, спинномозговые связи между ними бывают заторможены и не проявляют себя.
И. П. Павлов многократно подчеркивал подавляющее, сдерживающее влияние коры головного мозга в отношении спинномозговых рефлексов, проводимое через активное внутреннее торможение. При высших координациях дыхания и движения на резвой рыси кора головного мозга лошади с помощью внутреннего торможения подавляет действие спинномозговой координации. Но как только нарушается необходимый баланс возбуждения и торможения, процессы спинномозговых координации освобождаются из-под контроля коры головного мозга и рысак переходит на движение галопом. Такой срыв согласованности координационных процессов, являющийся нервнорефлекторной причиной сбоев и проскачек, может возникнуть в дыхательном центре под влиянием резкой недостаточности кислорода, а также по чисто рефлекторной причине (перевозбуждение, испуг, резкая боль и т. д.).
Таким образом, выявляется и еще одна важнейшая роль внутреннего торможения в коре головного мозга рысистой лошади; с помощью этого процесса подавляется постоянная тенденция низших отделов центральной нервной системы к переводу рысака на движение галопом.
Ипподромные испытания лошади сопряжены с множеством внешних раздражителей; выезд на беговую дорожку, соседство лошадей, шум на трибунах, звонки, музыка, старт-машина и другие раздражители резко усиливают возбуждение всех отделов нервной системы рысака, создают в коре его головного мозга очаги возбуждения и перевозбуждения. Устойчивость же процессов внутреннего торможения базируется только на врожденных типологических свойствах нервной системы, развитых и укрепленных соответствующим тренингом. В итоге при проведении испытаний рысистых лошадей внутреннее торможение обычно не получает достаточных подкрепляющих внешних влияний.
Следовательно, при взаимодействии нервных процессов, обеспечивающем тончайшую координацию дыхательных и двигательных функций рысака, активность внутреннего торможения является тем важнейшим фактором, от которого зависит ритмичность и устойчивость резвого рысистого аллюра.